La phosphorylation oxydative
La phosphorylation oxydative est un processus par lequel les électrons à haute énergie du NADH sont transférés à travers différents complexes situés à la membrane mitochondriale interne, pour finalement atteindre l'oxygène moléculaire. Ce transfert d'électrons entraîne le pompage de protons dans l'espace intermembranaire mitochondrial, créant un gradient électrochimique utilisé pour synthétiser l'ATP. Dans la plupart des cellules, la phosphorylation oxydative est le principal mécanisme de production d'ATP, sauf dans certaines cellules comme les globules rouges.
Schéma de la phosphorylation oxydative :
La phosphorylation oxydative (OXPHOS) est définie comme une chaîne de transfert d'électrons entraînée par l'oxydation du substrat qui est couplée à la synthèse d'ATP via un gradient transmembranaire électrochimique.
Généralités
La phosphorylation oxydative (OXPHOS) est également connue sous le nom de "chaîne de transport d'électrons". Elle comprend les réactions qui aboutissent à la synthèse d'ATP (adénosine triphosphate) à partir d'ADP + Pi. De la chaleur peut également être générée lorsque la production d'ATP est découplée de la chaîne respiratoire.
La phosphorylation oxydative est la source d'énergie cellulaire la plus efficace. Elle a lieu dans les mitochondries. Elle est liée à un processus connu sous le nom de chaîne de transport d'électrons. La phosphorylation oxydative est en effet un moyen plus efficace de générer de l'ATP que la glycolyse (le métabolisme des sucres dans les mitochondries peut produire quinze fois plus d'ATP que la glycolyse).
La raison pour laquelle un organisme a besoin d'oxygène est que les cellules peuvent utiliser cette molécule pendant la phosphorylation oxydative, la dernière étape de la respiration cellulaire. La phosphorylation oxydative est constituée de deux composants étroitement liés : la chaîne de transport d'électrons et la chimiosmose. Dans la chaîne de transport d'électrons, les électrons passent d'une molécule à l'autre et l'énergie libérée lors de ces transferts d'électrons est utilisée pour former un gradient électrochimique. Dans la chimiosmose, l'énergie stockée dans le gradient est utilisée pour fabriquer de l'ATP.
L'oxygène se trouve à la fin de la chaîne de transport d'électrons, où il accepte les électrons et capte les protons pour former de l'eau. Si l'oxygène n'est pas là pour accepter les électrons (par exemple, parce qu'un animal ne respire pas suffisamment d'oxygène), la chaîne de transport d'électrons s'arrêtera et l'ATP ne sera plus produit par chimiosmose. Sans suffisamment d'ATP, les cellules ne peuvent pas effectuer les réactions dont elles ont besoin pour fonctionner et, après une période suffisamment longue, peuvent même mourir.
Des complexes protéiques membranaires de la chaîne respiratoire comprennent des complexes de transport d'électrons :
- NADH/ubiquinone oxydoréductase,
- succinate déshydrogénase,
- cytochrome c réductase,
- cytochrome c oxydase.
L'ATP synthase mitochondriale (également appelée complexe V) travaillent ensemble dans la phosphorylation oxydative pour exploiter l'énergie pour la cellule. Les complexes I, III et IV pompent des protons à travers la membrane des crêtes mitochondriales, créant le gradient de protons qui entraîne la synthèse d'ATP.
Intérêts
Dans la plupart des types cellulaires, la phosphorylation oxydative est dominante dans la production d'ATP. Les globules rouges, dépourvus de mitochondries, font exception. Les complexes de phosphorylation oxydative sont situés au niveau de la membrane mitochondriale interne et reçoivent des électrons à haute énergie du NADH (produit par l'oxydation de l'acétyl-CoA).
Ces électrons traversent les différents complexes de phosphorylation oxydative (contenant de l'hème, des groupes cuivre-fer-soufre et des flavines comme transporteurs d'électrons) jusqu'à atteindre l'accepteur d'électrons final, l'oxygène moléculaire. Suite à ce transfert d'électrons, des protons sont pompés dans l'espace intermembranaire mitochondrial, générant un gradient électrochimique utilisé pour synthétiser l'ATP.
Il existe cinq complexes de phosphorylation oxydative : le complexe I (complexe NADH–CoQ réductase), le complexe II (complexe succinate–CoQ réductase), le complexe III (complexe CoQH2–cytochrome c réductase), le complexe IV (complexe cytochrome c oxydase) et le complexe V (complexe ATP synthase). En général, les cellules souches hématopoïétiques sont situées dans des niches pauvres en oxygène et dépendent largement de la glycolyse plutôt que de la phosphorylation oxydative pour maintenir leurs niveaux d'ATP.
Le processus de différenciation est associé à une augmentation du nombre de mitochondries, ce qui permet la production d'ATP par la chaîne respiratoire. Par exemple, cela se produit chez les lymphocytes T quiescents en phase catabolique, produisant de l'ATP principalement par phosphorylation oxydative. Après stimulation, les lymphocytes T activés entrent en phase anabolique, s'appuyant sur un taux élevé de glycolyse pour la production d'ATP.
L'ADN mitochondrial code pour plusieurs sous-unités de phosphorylation oxydative, et des mutations de cet ADN provoquent des maladies mitochondriales. Il est intéressant de noter que l'anémie, symptôme associé aux patients atteints du syndrome de Pearson, est causée par l'accumulation d'ADN mitochondrial muté dans les sidéroblastes. Ceci suggère que des anomalies respiratoires spécifiques aux cellules hématopoïétiques pourraient être responsables de l'anémie en induisant des anomalies de l'érythropoïèse au cours du développement.
Histoire
Historiquement, les mitochondries cardiaques bovines ont été le système de choix pour la caractérisation structurelle des complexes OXPHOS eucaryotes, car elles peuvent être purifiées en quantités relativement importantes.
La levure Saccharomyces cerevisiae, qui se prête à une grande variété d'outils de génétique moléculaire, est devenue l'organisme modèle pour étudier la biogenèse des complexes mitochondriaux et l'effet des mutations sur les composants OXPHOS. En revanche, les mitochondries des organismes photosynthétiques ont été mal caractérisées d'un point de vue biochimique, principalement en raison des difficultés à obtenir des préparations exemptes de contaminants chloroplastiques. Néanmoins, la caractérisation des composants mitochondriaux d'Arabidopsis par des approches protéomiques a considérablement progressé.
En rapport avec "phosphorylation oxydative"
L'espace intermembranaire des mitochondries est entouré par les membranes externe et interne de l'organite.
membrane mitochondriale interne
La membrane mitochondriale interne est la barrière fonctionnelle au passage des petites molécules d'une mitochondrie entre le cytosol et la matrice...
La phosphorylation consiste en l'ajout d'un groupement phosphate (groupe phosphoryle) à une molécule organique, ce qui augmente son énergie potentielle.
La photophosphorylation est le processus de fabrication de l'ATP lors de la photosynthèse par conversion de l'ADP en transférant un groupe phosphate.