Lucane

Définition

Le lucane cerf-volant Lucanus cervus est l'un des insectes volants les plus spectaculaires du royaume des Coléoptères. Les grandes mâchoires du mâle ressemblent aux bois d'un cerf. Mâle et femelle de lucanes sont très différents, rendant ces insectes remarquables par leur dimorphisme sexuel.

Un lucane cerf-volant mâle :

Le mâle Lucanus cervus est le lucane cerf-volant, animal très spectaculaire. Les mâles se combattent au printemps pour séduire les femelles et sécuriser un territoire.

Explications

Le lucane cerf-volant Lucanus cervus est l'un des coléoptères saproxyliques les plus charismatiques, largement répandu en Europe. L'espèce est typique des forêts de feuillus matures, en particulier des chênaies. La perte et la fragmentation d'habitats propices est l'une des principales menaces pour cette espèce qui figure à l'annexe II de la directive Habitats.

Dimorphisme mâle et femelle

Chez les mâles, les mandibules de L. cervus sont caractérisées par la position de la plus grande dent interne qui se situe dans la moitié distale de la mandibule ou près du milieu de la mandibule.

Lucanus cervus, mâle et femelle :

Le lucane présente un fort dimorphisme sexuel : le mâle a de grandes mandibules, plus longues que sa tête, tandis que la femelle a des mandibules beaucoup plus courtes, pas plus longues que sa tête.

Morphologie

Les stades larvaires des lucanes ne diffèrent pas substantiellement par leur forme mais présentent une nette augmentation de taille : à partir de 5 mm d'une larve nouveau-née, jusqu'à 10–11 cm de longueur du dernier stade larvaire.

La larve éclot d'un oeuf subsphérique (4 mm de diamètre) et de couleur ivoire. La larve typique des Lucanidés est blanchâtre ou crémeuse, douce, oligopode, grossièrement en forme de "C" (dite mélolonthoïde) en vue latérale, sans plis transversaux dans les segments abdominaux et avec une fente anale longitudinale. La capsule céphalique est grande, allant du brun rougeâtre à l'orange, plus sclérifiée que le corps.

Les ocelles et les ommates sont absents, les antennes plutôt allongées et la pubescence à peine développée dans la partie antérieure du corps. Les neuf paires de spiracles sont modérément développées (la première est plus grande et plus large que les autres), grossièrement en forme de "C".

Les larves ont un appareil stridulatoire typique, formé par deux organes sclérifiés respectivement sur les deuxième et troisième paires de pattes. Une paire de protubérances ovales molles, gibbeuses et translucides, existe à l'apex abdominal en vue dorsale-postérieure, celles-ci étant plus grandes et plus proches les unes des autres dans leurs parties internes, dans Lucanus, par rapport à celles présentes dans les larves beaucoup plus petites du genre lucanidé Dorcus (MacLeay, 1819).

La nymphose d'une femelle lucane :

Le lucane, avant le stade adulte, subit une métamorphose appelée nymphose (chez les insectes hémimétaboles) qui amènera la larve au stade adulte.

La face ventrale de la partie abdominale distale des larves présente un grand groupe de courtes soies brunâtres (largement convergentes pour former une figure à peu près en "U"), beaucoup plus denses, plus fortes et nombreuses que chez Dorcus. De plus, les mandibules des larves de Lucanus sont plus grandes et plus incurvées distalement, tandis que celles de Dorcus sont plus petites et presque parallèles.

La chrysalide (nymphe) est exarée, c'est-à-dire qu'elle présente des appendices libres, dont les grosses mandibules des mâles adultes.

Polymorphisme

Les adultes de L. cervus, principalement des mâles, présentent une forte variabilité morphologique de forme et de taille de plusieurs caractères, plus ou moins uniformément exprimée dans toute l'aire de répartition géographique de l'espèce. Ces adultes mesurent 25–89 mm de long (environ 25–49 mm chez les femelles; environ 30–89 mm chez les mâles), y compris la longueur de la mandibule.

Polymorphisme des mâles Lucanus cervus :

polymorphisme chez les mâles du lucane cerf-volant Lucanus cervus. Tous les spécimens sont originaires du nord de l'Italie.

Systématique et distribution

Lucanus (Scopoli, 1763) est un genre de coléoptères scarabées de la famille des Lucanidae (lucanes), sous-famille des Lucaniinae. La famille comprend environ 1 700 espèces réparties dans le monde.

Le genre holarctique Lucanus compte quelque 70 espèces, principalement en Eurasie, de la péninsule ibérique au Japon et à l'Indochine. La taxonomie et la phylogénie du genre sont loin d'être entièrement résolues et plusieurs espèces sont difficiles à séparer des taxons étroitement apparentés.

Les 5 espèces européennes de lucanes du genre Lucanus :

Les cinq espèces européennes de Lucanus : (A) L. cervus femelle; (B) L. cervus mâle; (C) L. pontbrianti mâle; (D) L. tetraodon mâle; (E) L. ibericus mâle; (F) L. barbarossa mâle.

En Europe, suite aux revues taxonomiques les plus récentes, cinq espèces différentes ont jusqu'à présent été enregistrées :

• Lucanus barbarossa (précédemment dans le sous-genre Pseudolucanus; péninsule ibérique et nord-ouest de l'Afrique, atteignant vers le nord jusqu'à l'extrême sud-ouest de la France);
• Lucanus cervus (la plupart de l'Europe);
• Lucanus pontbrianti (centre-sud de la France et nord de l'Espagne; ce n'est que récemment qu'il a été considéré comme une espèce distincte, clairement séparée du L. cervus apparenté;
• Lucanus tetraodon (Italie péninsulaire, Corse et Sicile, avec d'anciens enregistrements de Sardaigne et des populations reliques dans le nord-est de l'Espagne (Atarés) et Sud France (Forêt de Janas); également mentionné d'Algérie et même des Balkans, probablement confondue avec l'espèce suivante);
• Lucanus ibericus (Albanie, Grèce, Turquie, Caucase, vers l'est jusqu'à l'Iran).

En particulier, Lucanus cervus, est largement répandu dans toute l'Europe, atteignant vers le nord les comtés les plus méridionaux de la Grande-Bretagne et de la Suède, et vers le sud les parties nord de la péninsule ibérique, les régions centrales de la péninsule italienne, le continent grec et l'Anatolie.

Écologie

Lucanus cervus habite les forêts de feuillus matures, en particulier les forêts de chênes de basse et de moyenne altitude, mais peut également être présent dans les habitats urbains (par exemple, les parcs urbains, les jardins privés). L'amplitude altitudinale varie du niveau de la mer à 1 000 m au-dessus du niveau de la mer, elle a été signalée jusqu'à 1 700 m en Bulgarie.

Les larves sont xylophages, se nourrissant de bois mort pourri au niveau du sol (par exemple sous les souches et les bûches tombées ou parmi les racines des arbres morts sur pied). Dans les habitats urbains, les larves peuvent également être trouvées dans de petites sources de bois (par exemple, des copeaux d'écorce, des poteaux de clôture, des traverses de chemin de fer). Un habitat propice massif peut être exploité par plusieurs générations de larves pendant plusieurs années, jusqu'à la désintégration complète de celui-ci.

Les plantes hôtes des larves appartiennent aux genres Quercus, Fagus, Salix, Populus, Tilia, Aesculus, Ulmus, Pirus, Prunus et Fraxinus mais aussi Castanea, Alnus et Pinus. Parmi ceux-ci, les chênes et en particulier le chêne anglais (Quercus robur), semblent être leurs favoris et L. cervus peut également se développer au sein de substrats adaptés du chêne rouge du Nord allochtone (Quercus rubra).

Les principaux prédateurs des larves et des pupes de Lucane sont le sanglier (Sus scrofa) et le blaireau (Meles meles). De nombreux vertébrés sont des prédateurs des lucanes adultes, comme la musaraigne (Sorex araneus), le renard (Vulpes vulpes), la pie (Pica pica), la corneille mantelée (Corvus corone cornix), les pics, la crécerelle (Falco tinnunculus) et les hiboux.

Les imagos de L. cervus émergent généralement du sol en mai et les mâles environ une semaine avant les femelles. La levée est influencée par le climat local et peut intervenir tôt (fin avril) ou plus tard.

Les adultes sont principalement actifs au crépuscule et il y a un pic d'activité saisonnier, lié à l'essaimage nocturne des mâles qui recherchent des femelles pour s'accoupler. Ce pic peut varier de fin mai (début juin) à fin juin. En Italie, les données du nord des Apennins montrent un pic d'activité plus tardif, proche de la mi-juillet (présent travail).

La disposition de vol est caractéristique : les mâles (et principalement les "majors", à grosses mandibules) maintiennent le corps proche de la verticale pour équilibrer le poids de la tête et volent lentement en lignes droites (peu d'angles et larges) avec plusieurs variantes de hauteur. Les femelles, caractérisées par une petite tête armée d'une courte mandibule, gardent le corps beaucoup moins vertical. Le décollage nécessite une position verticale au-dessus du sol, par exemple depuis le tronc et les branches d'arbres ou d'arbustes.

Concernant la température, les lucanes sont capables de voler dans une fourchette de 11 °C à 26 °C et on en déduit que leur vol est gêné au-delà de 27 °C. Une température moyenne seuil pour le vol est évaluée à 14,32 °C (plage de température : 11 à 18 °C). Une étude radiotélémétrique récente à a rapporté des événements de vol dans une plage de température de 18 à 28,7 °C et une plage d'humidité de 49 à 92,9 %.

Concernant l'utilisation verticale de l'espace, les femelles restent généralement au niveau du sol tandis que les mâles sont plus souvent aperçus en vol, jusqu'à la couche de canopée. Néanmoins, des données de capture de femelles trouvées dans la canopée ont également été rapportées. Les deux sexes se nourrissent de coulées de sève sur des troncs d'arbres ou de substances sucrées.

Lorsque plusieurs mâles détectent une femelle, ils se battent entre eux. Si la corpulence des mâles est un avantage dans un combat, ce n'est pas toujours le cas dans la réussite de l'accouplement. En fait, le succès de l'accouplement dépend du rapport de taille corporelle "mâle : femelle" (valeur optimale : 1,4) car les mâles plus grands sont souvent incapables de se reproduire avec des femelles.

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