Agrobacterium tumefaciens

Définition

Agrobacterium tumefaciens est une bactérie de la rhizosphère des sols arables et plantés. Cette agrobactérie provoque une galle au niveau du collet chez les plantes ligneuses. C'est la galle du collet, connue chez plus de 90 familles de plantes. Cette agrobactérie a pour caractéristiques une forme en bâtonnet bacilliforme à Gram négatif, strictement aérobie, mesurant 1 × 3 µm, et ses besoins nutritionnels sont peu exigeants.

Vue en gros plan de Agrobacterium tumefaciens :

Micrographie électronique d'Agrobacterium tumefaciens, une agrobactérie phytopathogène, bactérie en bâtonnets. Agrobacterium tumefaciens est une alphaprotéobactérie de la famille des Rhizobiaceae et est connue pour provoquer des tumeurs chez les plantes. A. tumefaciens provoque la maladie de la galle du collet (formation d'une maladie tumorale) chez plus de 90 familles de plantes dicotylédones.

Explications

Les tiges portent des flagelles qui sont disposés de manière subpolaire autour de la circonférence cylindrique de la cellule, appelée flagellation circumthécale. Lorsque les cellules d'Agrobacterium tumefaciens perçoivent des composés phénoliques végétaux, les gènes de virulence situés dans le plasmide Ti résident (inducteur de tumeurs) sont exprimés, entraînant la formation d'un long filament flexueux appelé le pilus T.

Agrobacterium tumefaciens (récemment reclassée en rhizobium radiobacter) est une bactérie phytopathogène qui contient un plasmide, le plasmide induisant des tumeurs ou Ti, dont un segment, appelé ADN-T, s'intègre dans les chromosomes de la plante hôte provoquant une prolifération cancéreuse de la tige tissu souvent autour de la jonction de la racine et de la pousse (galle du collet).

La cécidie causée par Agrobacterium tumefaciens :

Les bactéries Agrobacterium tumefaciens provoquent la division incontrôlable des cellules végétales et leur croissance jusqu'à des tailles inhabituellement grandes. Une galle du collet peut être visible à l'oeil nu en 2 à 4 semaines pendant la saison de croissance.

L'activation de VirA bloque également la motilité des flagelles circumthécaux, vraisemblablement lorsque A. tumefaciens, les cellules s'attachent aux cellules végétales. L'attachement aux cellules végétales est une condition préalable à l'initiation du transfert de l'ADN-T dans la cellule végétale. Les flagelles circumthécaux et le pilus T jouent tous deux un rôle essentiel dans la virulence, vraisemblablement en amenant la cellule bactérienne à sa cible, puis en s'attachant à la plante hôte, respectivement.

Biotypes et biovars d'Agrobacterium tumefaciens

Sur la base de certaines différences phénotypiques distinctes, les isolats d'A. tumefaciens ont été initialement classés en trois biotypes ou biovars (biotype I, II et III; biovar 1, 2 et 3). Les souches du biotype I ou du biovar 1 produisent des 3-cétosucres et ont généralement une large gamme d'hôtes. Les souches du biotype II ou du biovar 2 se classent principalement comme l'organisme formant des racines velues, A. rhizogenes. Les isolats du biotype III ou du biovar 3 sont principalement confinés à la vigne, préfèrent l'acide L-tartrique au glucose et produisent de la polygalacturonase.

Étant donné que les isolats de vigne formaient un groupe distinct vérifié par des études d'homologie de l'ADN et étaient fréquemment limités dans la gamme d'hôtes aux vignes, les souches du biovar 3 ont été reclassées en une seule espèce, Agrobacterium vitis. Les souches d'Agrobacterium rubiles infectent les tiges basales du genre Rubus, représentant la mûre et la framboise.

Gènes de virulence

L'inoculation expérimentale d'une plante hôte d'essai telle que la stramoine (Datura stramonium) entraîne la formation de tumeurs en deux semaines (figure 6). La virulence et la gamme d'hôtes d'Agrobacterium tumefaciens sont conférées par un grand élément d'ADN extrachromosomique appelé plasmide Ti (pour inducteur de tumeurs) qui réside dans toutes les souches virulentes de ce pathogène. Le plasmide Ti a une longueur d'environ 200 kilobases et est composé d'une molécule circulaire d'ADN double brin fermée de manière covalente.

Lors de la reconnaissance des signaux végétaux sous la forme de composés phénoliques diméthoxylés libérés par les plaies des plantes, le gène de virulence, virA, code pour l'histidine kinase (VirA) qui phosphoryle le régulateur de réponse (VirG), qui à son tour active la transcription des gènes vir restants de la vir régule. Les produits des gènes vir effectuent le traitement de l'ADN-T et fonctionnent pour le transfert de l'ADN-T vers la cellule végétale.

De plus, la perception des composés phénoliques végétaux par VirA désactive la motilité des cellules d'A. tumefaciens. De plus, certains gènes chromosomiques (p. ex., gènes chv, att) d'A. tumefaciens sont également impliqués dans la virulence. La plupart d'entre eux ont un rôle dans la fixation d'A. tumefaciens aux cellules végétales, dans la promotion de la reconnaissance des molécules signal et dans la régulation de certains gènes vir et ADN-T.

Le transfert d'ADN-T d'A. tumefaciens aux plantes est facilité par un long appendice flexible connu sous le nom de T pilus. L'ADN-T est délivré sous forme de molécule d'ADN simple brin couplée à une protéine VirD2 dans la cellule végétale. L'ADN-T est intégré dans le chromosome de la plante comme en témoigne l'hybridation in situ en utilisant l'ADN-T comme sonde (figure 6). Les gènes de l'ADN-T sont exprimés par la machinerie transcriptionnelle des plantes.

Les produits des gènes de l'ADN-T catalysent la formation d'auxine, de cytokinine et d'opines. Une production abondante d'auxine et de cytokinine dans les cellules transformées entraîne une division cellulaire anormale, un agrandissement cellulaire et une croissance incontrôlée des tissus végétaux infectés. Les opines sont utilisées comme sources spécifiques d'azote et de carbone par A. tumefaciens.

Les opines produites par les cellules végétales transformées fournissent des sources nutritionnelles uniques pour l'agent pathogène, et certaines opines favorisent le transfert du plasmide Ti entre les souches d'Agrobacterium. Certaines opines telles que l'octopine et l'agrocinopine servent d'inducteurs du système de transfert conjugatif du plasmide Ti.

Plasmide Ti de A. tumefaciens

Au cours de l'infection, A. tumefaciens peut transférer une partie de son plasmide Ti aux cellules végétales. Le plasmide Ti, également appelé ADN-T, peut être induit pour s'intégrer dans le génome nucléaire de la plante de manière aléatoire par un ensemble de gènes de virulence (vir), qui sont également situés sur le plasmide Ti. Le plasmide Ti est largement utilisé pour transférer les gènes d'A. tumefaciens dans les plantes. A. tumefaciens peut également médier le transfert du plasmide Ti à la levure Saccharomyces cerevisiae (micro-organismes fongiques unicellulaires).

La précision de l'intégration de l'ADN-T a étendu l'utilisation d'A. tumefaciens pour médier le transfert de gènes chez les champignons filamenteux, et il a été démontré que le mécanisme de transfert de gènes dans certains champignons filamenteux est similaire à celui des plantes et des levures.

Cependant, les fréquences de transformation varient selon les différents champignons filamenteux. Pour Aspergillus giganteus, il a été démontré que l'ATMT est plus efficace que la transformation des protoplastes médiée par le PEG, tandis que l'électroporation et la transformation biolistique étaient inefficaces. Un résultat différent a été obtenu pour Agrobacterium niger en ce sens que l'ATMT était moins efficace que le transfert direct d'ADN. Ces résultats suggèrent que pour une espèce donnée, chaque méthode devrait être testée pour l'efficacité.

Cycle de la maladie et épidémiologie

Agrobacterium tumefaciens réside naturellement sur le rhizoderme des adventices ligneuses et herbacées. Sa présence dans les sols provient de galles qui ont été brisées ou desquamées de plantes infectées pendant les pratiques culturales ou disséminées sous forme de matériel végétal infecté. L'irrigation facilite la dissémination des cellules bactériennes d'A. tumefaciens.

Transformation des plantes par Agrobacterium tumefaciens :

Principales étapes du processus de transformation des plantes par Agrobacterium tumefaciens.

Agrobacterium tumefaciens se propage également par des plants infectés et infestés provenant de plants de pépinière provenant de sources non certifiées. La dissémination secondaire intervient ensuite par le matériel d'élagage et de culture, en particulier lorsque les galles sont enlevées manuellement avec les mêmes outils de coupe que ceux utilisés pour l'élagage.

Le matériel de labourage peut être contaminé en coupant des galles à la base ou à proximité de la base des troncs d'arbres infectés. L'élimination (élimination) des arbres infectés et la replantation au même endroit où l'arbre infecté avait poussé est une mauvaise pratique car les galles desquamées servent de sources d'abondantes populations d'A. tumefaciens.

A. tumefaciens pénètre dans une plaie végétale, la maladie sera plus grave et une grosse galle se développera rapidement sur le site d'infection. Les plantes infectées de manière systémique (comme les vignes) hébergeront la galle du collet pendant de longues périodes en l'absence de symptômes manifestes. Les lésions tissulaires induites par des blessures accidentelles faites lors des pratiques de culture ou par le gel provoqueront de nouvelles infections avec l'apparition de nombreuses galles le long du système vasculaire de l'hôte.

En rapport avec "Agrobacterium tumefaciens"

• Agrobacterium

  

  Les bactéries Agrobacterium, les agrobactéries, sont un groupe de bactéries du sol à Gram négatif, non sporulées, souvent isolées de tissus végétaux...

• cécidie

  

  Chez les végétaux, la cécidie est une tumeur (galle) formée en réaction à l'attaque d'une bactérie, d'un parasite ou d'un prédateur.

• excroissance

  

  Une excroissance est un processus de développement ou un produit issu d'une croissance et qui fait saillie, comme une protubérance.

• galle du collet

  

  La galle du collet est une maladie des plantes causée par Agrobacterium tumefaciens, une bactérie du sol.