Auxine

Définition

L'auxine est une hormone qui contrôle la croissance en stimulant ou en limitant la croissance des cellules végétales. Cette hormone de croissance végétale est une phytohormone, un régulateur de développement chez les plantes vasculaires.

Le rôle de l'auxine dans une pousse :

Le côté ombré contient plus d'auxine et s'allonge, ce qui fait que la pousse se plie vers la lumière. Les auxines influencent positivement les gibbérellines qui favorisent l'allongement des cellules. Cela augmente la longueur de la plante. Essentiellement, les gibbérellines et donc les auxines, augmentent la distance entre les noeuds, en espaçant davantage les points de ramification.

Explications

Dans les pousses, l'auxine stimule la croissance par élongation en fonction du phototropisme, mais a la propriété inverse dans les racines, en répondant au gravitropisme. Le mouvement vers le bas dans les pousses est basipète, mais dans les racines, il est acropète.

✅ La propriété fondamentale de l'auxine est de stimuler l'élongation cellulaire, avec des fonctions anti-stress exploitées en bouturage via l'eau de saule. Les auxines sont essentielles chez les plantes comme les herbacées.

Les auxines constituent une classe d'hormones végétales, ou des substances de croissance des plantes, avec quelques caractéristiques morphogènes semblables. L'auxine, basée sur l'acide indolacétique, a été la première hormone végétale découverte, vers 1920. Elle intervient au cours d'une auxèse. L'auxine ayant l'activité la plus importante est l'acide indole-3-acétique (AIA), les autres étant des précurseurs à activité auxinique plus faible.

La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, rameaux et racines, dans les méristèmes et dans les jeunes feuilles des bourgeons terminaux ou les septes des coraux. Le transport de l'auxine s'effectue de façon polarisée, de l'apex vers la base.

Cette classe de phytomédiateurs végétaux stimule, à faible concentration, de nombreux mécanismes physiologiques : élongation de la tige et des racines, ramification, fructification, rhizogenèse, divisions cellulaires.

Les auxines sont responsables du phototropisme et du gravitropisme. Elles sont synthétisées par les méristèmes apicaux, les feuilles et les embryons. Le transport des auxines est unidirectionnel, de l'apex vers la base, dans le phloème surtout et est réalisé par des protéines de transport spécifiques.

L'auxine est une hormone de stimulation de croissance :

L'auxine fait croître les pousses vers le haut par phototropisme, mais vers le bas pour les racines par gravitropisme.

L'auxine retarde la sénescence et empêche la chute des feuilles, des fleurs et des fruits, en inhibant la formation de tissu d'abscission. Les "adversaires" de l'auxine sont l'acide abscissique et surtout l'éthylène.

✅ L'auxine, l'acide indole-3-acétique (IAA), est fabriquée principalement dans les extrémités des pousses, c'est-à-dire dans les primordiums des feuilles et les jeunes feuilles, dans les embryons et dans les parties des fleurs et des graines en développement. Elle est transportée de cellule en cellule à travers le parenchyme entourant les tissus vasculaires par la dépense d'énergie sous forme d'ATP. L'auxine se déplace dans une seule direction, avec un mouvement polaire et descendant.

Les auxines peuvent être produites naturellement (par la plante) ou synthétiquement (en laboratoire). Lorsqu'ils sont produits synthétiquement, ils peuvent être utilisés à des concentrations élevées comme pesticides, provoquant une croissance drastique. L'herbicide 2–4-D est un exemple de pesticide à base d'auxine, spécialement conçu pour faire pousser les dicotylédones (plantes comme les pissenlits) rapidement et de manière incontrôlable, tuant finalement la plante.

Action de l'auxine dans une pousse

L'action de l'auxine sur l'élongation cellulaire se fait d'une part par augmentation de la plasticité de la paroi, d'autre part par action sur l'activité génique, régulant ainsi la synthèse d'ARN messagers codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Il y a une réaction phototropique par la stimulation de l'élongation des cellules, la stimulation de la croissance secondaire et le développement des pousses des feuilles et du fruit.

Action de l'auxine dans une racine

Si une racine est placée horizontalement, la partie inférieure contient plus d'auxine que la partie supérieure. Cela fait que le côté inférieur de la racine pousse moins que le côté supérieur, ce qui fait que la racine se plie dans le sens de la gravité (gravitropisme). C'est l'action contraire contraire de l'auxine dans la pousse.

Action de l'auxine dans les racines :

L'auxine dans les racines est responsable de la croissance vers le bas.

Les auxines peuvent affecter considérablement l'orientation de la plante en favorisant la division cellulaire d'un côté de la plante en réponse à la lumière du soleil et à la gravité.

⭐ Les racines de la plante fonctionnent comme la fondation d'une maison. Plus le système racinaire est fort, plus la plante est forte et plus elle est susceptible de surmonter le stress environnemental. Mais, souvent, lorsque nous planifions nos programmes d'engrais, nous oublions l'importance des racines ! Comme le dit le proverbe, les racines sont hors de vue et hors de l'esprit.

Biosynthèse et métabolisme

L'auxine est chimiquement similaire au tryptophane, un acide aminé, qui est généralement la molécule à partir de laquelle l'auxine est dérivé. Trois mécanismes ont été suggérés pour expliquer cette conversion. Le tryptophane est converti en acide indole-pyruvique par une réaction de transamination. L'acide indole-pyruvique est ensuite converti en indole-acétaldéhyde par une réaction de décarboxylation. L'étape finale implique l'oxydation de l'indolacétaldéhyde aboutissant à l'acide indole-acétique.

Le tryptophane subit une décarboxylation résultant en tryptamine. La tryptamine est ensuite oxydée et désaminée pour produire de l'indolacétaldéhyde. Cette molécule est ensuite oxydée pour produire de l'acide indolacétique. Les enzymes responsables de la biosynthèse de l'auxine sont les plus actives dans les jeunes tissus tels que les méristèmes apicaux des pousses et les feuilles et les fruits en croissance.Les mêmes tissus sont les endroits où l'on trouve les concentrations les plus élevées d'auxine.

Les plantes peuvent contrôler la quantité d'auxine présente dans les tissus à un moment donné en contrôlant la biosynthèse de l'hormone. Un autre mécanisme de contrôle implique la production de conjugués, qui sont, en termes simples, des molécules qui ressemblent à l'hormone mais sont inactives. La formation de conjugués peut être un mécanisme de stockage et de transport de l'hormone active. Des conjugués peuvent être formés à partir d'auxine via des enzymes hydrolases. Les conjugués peuvent être rapidement activés par des stimuli environnementaux signalant une réponse hormonale rapide.

Rôles des auxines

Les rôles des auxines chez les végétaux sont multiples :

• Active la différenciation des tissus vasculaires de l'apex des pousses et des callosités.
• Initie la division du cambium vasculaire au printemps.
• Favorise la croissance du tissu vasculaire dans la cicatrisation des plaies.
• Active l'élongation cellulaire en augmentant la plasticité de la paroi cellulaire.
• Maintient indirectement la dominance apicale en stimulant la production d'éthylène, qui inhibe directement la croissance des bourgeons latéraux.
• Active un gène nécessaire à la fabrication d'une protéine nécessaire à la croissance et d'autres gènes à la synthèse de matériaux de paroi fabriqués et sécrétés par les dictyosomes.
• Favorise l'initiation et la croissance des racines adventives dans les boutures.
• Favorise la croissance de nombreux fruits (à partir de l'auxine produite par les graines en développement).
• Supprime l'abscission (séparation de la plante) des fruits et des feuilles (la diminution de la production d'auxine dans la feuille est corrélée à la formation de la couche d'abscission).
• Inhibe la plupart des floraisons (mais favorise la floraison des ananas).
• Active les réponses tropiques.
• Contrôle le vieillissement et la sénescence, la dormance des graines.

Transport de l'auxine

Le transport de l'auxine intervient de manière unidirectionnelle, en fait l'auxine est la seule hormone végétale connue pour être transportée de manière polaire ou unidirectionnelle. La direction du transport de l'auxine est basipétale, c'est-à-dire de l'apex de la pousse à la direction de la base. Ce transport polaire basipétal dans la tige existe principalement à travers le tissu du parenchyme vasculaire. Le transport polaire ne se déroule pas de manière symplastique; c'est-à-dire que l'auxine sort de la cellule à travers la membrane plasmique connue sous le nom d'efflux d'auxine. Il diffuse à travers la lamelle médiane et pénètre dans la cellule en dessous à travers la membrane plasmique. Le transport polaire de l'auxine dépend entièrement de l'énergie et est un processus indépendant de la gravité. Les composés synthétiques TIBA (2, 3, 5-acide triidobenzoïque) et NPA (acide naphtylphtalamique) agissent comme inhibiteurs de l'efflux d'auxine et bloquent ainsi le transport polaire.

L'afflux d'auxine (AIA) intervient par deux mécanismes différents :

1. diffusion passive simple de la forme protonée de l'auxine, qui traverse la membrane plasmique.
2. transport actif secondaire de la forme anionique déprotonée (AIA^-), qui passe par un symporteur 2H⁺ - AIA^-.

Le protoné (AIA) est lipophile et diffuse facilement à travers la membrane plasmique. En revanche, la forme anionique déprotonée (IAA^-) est chargée négativement et ne traverse donc pas la membrane par simple diffusion. Puisque la membrane plasmique H⁺ - ATPase maintient normalement le pH de la paroi cellulaire à 5 (environ), ce qui représente environ la moitié de l'auxine dans l'apoplaste; il sera sous forme protonée et diffusera passivement à travers la membrane plasmique le long du gradient de concentration. Une fois que l'AIA pénètre dans le cytosol, qui a un pH neutre d'environ 7,2, la quasi-totalité de celle-ci sera dissociée en la forme anionique. La forme anionique déprotonée (AIA^-) pénètre dans la cellule par un symporteur 2H⁺ - AIA^- connu sous le nom de transporteur d'influx, qui est uniformément distribué autour de la membrane plasmique cellulaire.Un mécanisme d'absorption active secondaire médié par le symporteur 2H⁺ - AIA^- est responsable de l'accumulation d'auxine. Les études de génétique moléculaire chez Arabidopsis thaliana ont identifié un transporteur d'influx d'AIA de type perméase qui a été appelé AUX1.

Les transporteurs d'auxine, les protéines PIN, assurent la médiation de l'efflux d'auxine. Les protéines PIN, qui tirent leur nom des inflorescences en forme d'épingle formées par le mutant pin1 d'Arabidopsis, sont les transporteurs secondaires. Elles sont localisées de manière asymétrique sur la membrane plasmique des cellules (normalement concentrées aux extrémités basales de la cellule dans la voie longitudinale) et leur directionnalité du flux d'auxine intercellulaire est déterminée par leur polarité.

Dans le phloème, le transport de l'auxine est de nature non polaire. La plupart des auxines, qui sont synthétisées dans les feuilles matures, apparaissent comme transportées vers le reste de la plante via la non-polarité. Dans le phloème, le transport non polaire de l'auxine est de nature passive. D'un autre côté, il semble y avoir deux flux de transport dans la racine. Le premier est un flux acropète qui arrive de la pousse et traverse les cellules du parenchyme du xylème dans le cylindre central de la racine qui dirige l'auxine vers l'extrémité de la racine. Un autre est le flux basipète qui inverse la direction du flux et éloigne l'auxine de la pointe de la racine, à travers les fichiers cellulaires épidermiques et corticaux externes.

Effets physiologiques de l'auxine

Les effets physiologiques de l'auxine sont :

• Expansion de l'élongation cellulaire : quo est stimulée par les auxines dans le flux et les coléoptiles. Les auxines favorisent la croissance de l'allongement en augmentant l'extensibilité de la paroi cellulaire selon l'hypothèse de la croissance acide. En activant (directement ou indirectement) la pompe à protons, H⁺-ATPase, l'auxine stimule le pompage de protons, qui est présent sur la membrane plasmique. En conséquence, le pH de la paroi cellulaire tombe aussi bas que 4,5. Une classe de protéines de la paroi cellulaire est activée par le faible pH, appelé expansine, qui perturbe la liaison hydrogène entre les microfibrilles de cellulose, ce qui provoque le relâchement de la structure stratifiée de la paroi cellulaire. Avec la rigidité réduite de la paroi cellulaire, la cellule peut s'allonger. Le pH est ramené à la normale; puis le relâchement de la paroi déclenché par l'expansine est inversé, ce qui montre que la cellulose d'expansine ne rompt pas les liaisons covalentes.Un composé fongique, la fusicoccine, induit un allongement cellulaire rapide et déclenche le pompage de protons hors des cellules sensibles, accompagné d'un relâchement des parois comme une auxine. La perméation de la paroi cellulaire avec des tampons empêche l'abaissement du pH extracellulaire, ce qui peut bloquer l'action de la fusicoccine ou de l'auxine.
• différenciation cellulaire : La concentration d'auxine régule la différenciation des quantités relatives de xylème et de phloème. En général, la différenciation du xylème est induite par des concentrations élevées d'auxine et la différenciation du phloème est induite par de faibles concentrations d'auxine.
• enracinement : L'allongement de la racine primaire est inhibé par les auxines, mais l'auxine stimule l'initiation de la racine sur les boutures de tige (racines adventives) et le développement latéral de la racine. La zone des poils absorbants, les racines latérales se trouvent couramment et proviennent de cellules présentes dans le péricycle. L'auxine stimule la division de ces cellules du péricycle. Les cellules en division donnent progressivement naissance à la racine latérale.
• dominance apicale : Dans la plupart des plantes, la croissance des bourgeons latéraux est inhibée par le bourgeon apical en croissance et ce phénomène est appelé dominance apicale. L'élimination de l'apex de la pousse entraîne généralement le transport basipète du bourgeon apical.
• Réponse de tropisme : La croissance différentielle des organes végétaux sous l'influence de stimuli directionnels (c'est-à-dire la lumière, la gravité) induite par l'auxine est appelée réponse tropique. Les stimuli tropiques induisent la redistribution latérale de l'auxine selon la théorie de Cholodny-Went qui entraîne une accumulation inégale entre les régions opposées d'un organe répondant et donc une croissance différentielle.
• Mise à fruit : La transition d'un ovaire au repos à un jeune fruit à croissance rapide est connue sous le nom de mise à fruit. L'auxine favorise le développement des fruits. La croissance des fruits peut dépendre de l'auxine produite dans les graines en développement. Après la fécondation, l'auxine est produite dans l'endosperme et l'embryon des graines en développement. Le traitement des fleurs non pollinisées avec de l'auxine peut induire des fruits sans pépins chez certaines espèces végétales. La production de ces fruits sans pépins est connue sous le nom de parthénocarpie.

Voie de signalisation des auxines

De nombreux aspects de la croissance et du développement des plantes sont contrôlés par une hormone végétale essentielle qui est l'auxine. Il possède un récepteur appelé ABP1 (Auxin Binding Protein-1) situé dans la lumière du réticulum endoplasmique ainsi que dans la membrane plasmique. Les effets physiologiques interviennent par la régulation transcriptionnelle. Une famille de facteurs transcriptionnels active des centaines de gènes appelés facteurs de réponse aux auxines (FRA) en réponse à l'auxine, qui reconnaît des éléments promoteurs spécifiques caractéristiques des gènes de réponse à l'auxine.

Les produits protéiques d'une famille de gènes nommés AUX/AIA (auxine/indole-3-acides acétiques) interagissent directement avec les FRA et inhibent leur activité transcriptionnelle en l'absence d'auxine. En présence d'auxine, les AUX/AIA sont rapidement éliminés, abrogeant l'inhibition des FRA et l'expression des gènes de réponse aux auxines.

Ce processus est régulé par l'auxine via Transport Inhibitor Response 1 (TIR1, réponse inhibitrice du transport). TIR1 est une protéine réceptrice de l'auxine soluble et localisée dans le noyau. Les AUX/AIA interagissent directement avec TIR1. La liaison AUX/AIA-TIR1 et l'ubiquitination et la dégradation des AUX/AIA sont stimulées par l'auxine.

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