Cellule de Purkinje

Définition

Une cellule de Purkinje est une projection d'un neurone efférent du cortex cérébelleux (écorce du cervelet) car elle en fournit la seule sortie. Tous les autres neurones du cortex cérébelleux sont des neurones intrinsèques.

Les cellules de Purkinje sont des gros neurone aux nombreuses ramifications. Elles se trouvent dans le cortex du cervelet du cerveau. Elles jouent un rôle fondamental dans le contrôle des mouvements moteurs.

Des cellules de Purkinje :

Les cellules de Purkinje ont de très grands corps cellulaires et d'énormes arbres dendritiques en forme d'éventail qui remplissent la couche moléculaire, s'étalant largement dans le plan transversal des feuillets mais aplatis dans le plan horizontal.

Explications

Les cellules de Purkinje sont un type unique de neurones spécifiques au cortex cérébelleux. Ils sont remarquables (et immédiatement reconnaissables) pour leurs arbres dendritiques massifs, plats et ramifiés, leur donnant la capacité d'intégrer de grandes quantités d'informations et d'apprendre en remodelant leurs dendrites. En tant que partie importante des circuits cérébelleux, les cellules de Purkinje sont nécessaires pour un mouvement bien coordonné et d'autres domaines fonctionnels tels que la cognition et l'émotion.

Les axones des cellules de Purkinje sont myélinisés et la grande majorité se synapse sur les neurones des noyaux cérébelleux profonds, sur lesquels ils fournissent la grande majorité du nombre total de synapses, qui sont toutes inhibitrices avec l'acide gamma-aminobutyrique (GABA) comme neurotransmetteur. Le contrôle inhibiteur exercé par les cellules de Purkinje sur les neurones des noyaux cérébelleux profonds peut puissamment réguler et sculpter leur activité efférente vers d'autres sites cérébraux.

Les axones des cellules de Purkinje du lobe flocculonodulaire, et certains du vermis, contournent les noyaux cérébelleux profonds et se synapsent directement sur les neurones des noyaux vestibulaires.

⭐ Les cellules de Purkinje ont été découvertes en 1837 par le physiologiste tchèque Jan Evangelista Purkinje (1787–1869).

✅ Le neurone caractéristique du cortex cérébelleux est la cellule de Purkinje. Ce sont de très grands neurones qui se distinguent le plus par leurs dendrites ramifiées arborescentes. Ils forment une seule couche centrale dans le cortex cérébelleux. Cette couche est prise en sandwich entre la couche granulaire plus profonde qui contient des cellules qui modulent l'activité des cellules de Purkinje et la couche moléculaire plus superficielle, contenant des interneurones inhibiteurs supplémentaires et de nombreux processus de cellules nerveuses.

Développement

Les cellules de Purkinje commencent à se différencier au début du développement. Des expériences sur des souris ont montré qu'elles commencent par une collection de cellules précurseurs dans les noyaux cérébelleux, qui migrent ensuite vers le cortex. On pense que les cellules migrantes escaladent la glie radiale selon les signaux chimiques dans le cortex. Cependant, ils peuvent également communiquer entre eux pendant la migration, car les cellules immatures de Purkinje se synapsent les unes sur les autres lors de leurs déplacements. Ces synapses disparaissent ensuite une fois la migration terminée. Les cellules précurseurs commencent par plusieurs centaines de "clusters" de cellules, qui migrent vers les mêmes régions cérébelleuses et servent un seul objectif.

Après la formation de la couche de cellules de Purkinje, les cellules granulaires environnantes, dont les axones constituent les entrées de fibres parallèles vers les cellules de Purkinje, migrent également à travers la couche de cellules de Purkinje vers la couche de cellules granulaires interne, où elles restent chez l'adulte. Les fibres parallèles, ainsi que les fibres grimpantes de l'olive inférieure, se synapsent sur les cellules de Purkinje en développement et influencent leur développement; l'effacement de l'une ou l'autre des lignées cellulaires donne un arbre dendritique de complexité inférieure à la normale. Les fibres grimpantes, en particulier, se développent en association avec leurs cibles cellulaires de Purkinje.

Initialement, plusieurs fibres grimpantes innervent faiblement une cellule de Purkinje donnée; cependant, à mesure que le développement progresse, la fibre grimpante qui parvient à établir les connexions les plus excitatrices avec la cellule de Purkinje devient plus forte grâce à la potentialisation à long terme de ses synapses, tandis que les autres fibres sont régulées à la baisse par une dépression à long terme. À la fin du processus, avec une fibre grimpante restante, les dendrites de la cellule de Purkinje seront également limitées à un seul plan. Bien que la formation de dendrites des cellules de Purkinje puisse dépendre des entrées synaptiques, il semble que la migration elle-même puisse intervenir indépendamment de ces entrées.

Différents neurotransmetteurs et récepteurs sont essentiels au développement des cellules de Purkinje, bien que la séquence exacte de leur utilisation et même leur caractère excitateur ou inhibiteur soit encore à l'étude. Le récepteur NMDA du glutamate est particulièrement important en tant que médiateur potentiel pour la potentialisation et la dépression à long terme qui sont si importantes pour le remodelage de l'arbre dendritique au début du développement et tout au long de la vie; les sous-unités réceptrices qui s'expriment au cours du développement ont des propriétés différentes de celles exprimées chez l'adulte. On pense également que le GABA, le neurotransmetteur libéré par les cellules de Purkinje, affecte les cellules au cours du développement.

Structure

Au microscope, les cellules de Purkinje ont un grand arbre dendritique plat et très ramifié et un seul long axone qui forme une projection inhibitrice vers les noyaux cérébelleux. Le plan de l'arbre dendritique est perpendiculaire aux plis du cortex cérébelleux, avec des fibres parallèles traversant les arbres dendritiques distaux d'un grand nombre de cellules de Purkinje formant des synapses faibles.

Une seule fibre grimpante, comme indiqué ci-dessus, forme quelques centaines de synapses vers le soma et les dendrites proximales. Toute fibre grimpante donnée est l'un des dix axones d'une cellule olivaire inférieure, de sorte que la même entrée est répartie entre plusieurs cellules de Purkinje.

Dans le cortex cérébelleux à trois couches, les corps des cellules de Purkinje constituent la couche cellulaire moyenne de Purkinje, tandis que leurs arbres dendritiques avec les fibres parallèles et certaines des cellules inhibitrices, telles que les cellules du panier, constituent la couche moléculaire externe.

Cellule cérébrale individuelle de Purkinje :

Cette broderie montre une cellule de Purkinje, un type de cellule cérébrale contrôlant l'apprentissage et le mouvement. On les trouve dans le cervelet, une région à la base du cerveau qui se connecte à la moelle épinière. Les cellules de Purkinje sont minuscules, avec un corps cellulaire mesurant seulement 0,08 mm de diamètre. À l'aide d'un microscope à haute résolution, leurs magnifiques filets complexes de dendrites, les "branches" qui reçoivent des informations de cellules environnantes, sont visibles. La texture des fils capture la nature fibreuse des caractéristiques de la cellule, avec plus de 8 mètres de fil condensés en seulement 15 cm de tissu. Les dendrites de Purkinje sont si complexes qu'elles peuvent communiquer avec des centaines de milliers de cellules à la fois, intégrant ces nombreux signaux pour permettre un contrôle élevé de nos mouvements.

Fonction

Bien que chaque cellule de Purkinje fasse partie du même circuit relativement simple décrit ci-dessus, les actions collectives de ces circuits sont nombreuses et variées. La preuve la plus certaine est celle d'un rôle majeur du circuit cérébelleux dans la coordination motrice, plus précisément définie comme la capacité d'affiner et de corriger un mouvement en cours. On pense que les grands arbres dendritiques de la cellule de Purkinje sont essentiels à ce processus; ils reçoivent des entrées complexes de fibres parallèles et les intègrent dans un signal, qui représente ce que la cellule de Purkinje "pense" que le mouvement actuel devrait être.

On pense que les fibres grimpantes représentent un "signal d'erreur" qui peut remplacer ou moduler le signal. La sortie entière est ensuite acheminée via les noyaux cérébelleux profonds vers le noyau ventrolatéral du thalamus, où elle alimente les actions en cours du cortex moteur et, espérons-le, atténue toute erreur de mouvement. Les signaux des fibres parallèles et grimpantes sont acheminés vers les zones qui se chevauchent du cortex, et les sorties des cellules de Purkinje sont acheminées vers différentes zones du cortex moteur. Ainsi, les informations codées dans ce circuit sont réparties sur de vastes zones du cervelet et du cerveau.

Tout au long de la vie, les cellules de Purkinje continuent de subir les processus de potentialisation et de dépression à long terme qui ont contribué à façonner leurs arbres dendritiques au cours du développement embryonnaire. Étant donné que la potentialisation à long terme et la dépression à long terme dépendent du déclenchement simultané de la synapse et de l'axone sortant, les entrées de fibres parallèles qui sont les plus susceptibles d'être corrélées avec leur déclenchement des cellules de Purkinje se renforcent avec le temps. Ce processus contribue également à la coordination motrice, car la corrélation entre les entrées et l'effet de la cellule de Purkinje sur l'activité motrice s'affine avec le temps.

La fonction motrice des circuits cellulaires de Purkinje est la mieux connue et étudiée car les lésions du cervelet entraînent généralement des problèmes de coordination motrice tels que l'ataxie sans perte de force. Cependant, il existe des preuves que le cervelet participe à d'autres fonctions cognitives importantes, notamment le langage et les émotions. Le mécanisme de ses effets sur ces fonctions est peut-être similaire au mécanisme de correction d'erreur pour la coordination motrice puisqu'ils partagent les mêmes circuits de base.

Histologie

La destination ultime des voies afférentes au cortex cérébelleux est un type cellulaire distinctif appelé cellule de Purkinje. Cependant, l'apport du cortex cérébral aux cellules de Purkinje est assez indirect. Les neurones des noyaux pontiques reçoivent une projection du cortex cérébral, puis transmettent l'information au cortex cérébelleux controlatéral.

Les axones des noyaux pontiques et d'autres sources sont appelés fibres moussues en raison de l'apparence de leurs terminaisons synaptiques. Les fibres moussues se synapsent sur les cellules granulaires de la couche de cellules granulaires du cortex cérébelleux. Les cellules granulaires cérébelleuses sont largement considérées comme la classe de neurones la plus abondante dans le cerveau humain. Elles donnent naissance à des axones spécialisés appelés fibres parallèles qui montent jusqu'à la couche moléculaire du cortex cérébelleux.

Les fibres parallèles bifurquent dans la couche moléculaire pour former des branches en forme de T qui relaient les informations via les synapses excitatrices sur les épines dendritiques des cellules de Purkinje.

Les cellules de Purkinje présentent la caractéristique histologique la plus frappante du cervelet. Des dendrites élaborées s'étendent dans la couche moléculaire à partir d'une seule couche sous-jacente de ces corps de cellules nerveuses géantes (appelée couche de Purkinje). Une fois dans la couche moléculaire, les dendrites des cellules de Purkinje se ramifient largement dans un plan perpendiculaire à la trajectoire des fibres parallèles. De cette manière, chaque cellule de Purkinje est en mesure de recevoir en entrée un grand nombre de fibres parallèles, et chaque fibre parallèle peut contacter un très grand nombre de cellules de Purkinje (de l'ordre de dizaines de milliers).

Les cellules de Purkinje reçoivent une entrée modulatrice directe sur leurs tiges dendritiques à partir des fibres grimpantes, qui surviennent toutes dans l'olive inférieure. Chaque cellule de Purkinje reçoit de nombreux contacts synaptiques d'une seule fibre grimpante. Dans la plupart des modèles de fonctionnement du cervelet, les fibres grimpantes régulent le mouvement en modulant l'efficacité de la connexion des fibres moussues parallèles avec les cellules de Purkinje.

Les cellules de Purkinje se projettent à leur tour vers les noyaux cérébelleux profonds. Ce sont les seules cellules de sortie du cortex cérébelleux. Les cellules de Purkinje étant "GABAergiques", la sortie du cortex cérébelleux est totalement inhibitrice. Cependant, les noyaux cérébelleux profonds reçoivent une entrée excitatrice des collatérales des fibres moussues et grimpantes. L'inhibition des cellules de Purkinje des noyaux profonds sert à moduler le niveau de cette excitation.

Les entrées des neurones du circuit local modulent l'activité inhibitrice des cellules de Purkinje et existent à la fois sur les tiges dendritiques et sur le corps cellulaire. Les plus puissants de ces apports locaux sont des complexes inhibiteurs de synapses fabriqués autour des corps cellulaires de Purkinje par des cellules paniers.

Un autre type de neurone de circuit local, la cellule étoilée, reçoit l'entrée des fibres parallèles et fournit une entrée inhibitrice aux dendrites des cellules de Purkinje. Enfin, la couche moléculaire contient les dendrites apicales d'un type cellulaire appelé cellules de Golgi; ces neurones ont leurs corps cellulaires dans la couche cellulaire granulaire. Les cellules de Golgi reçoivent une entrée des fibres parallèles et fournissent une rétroaction inhibitrice aux cellules d'origine des fibres parallèles (les cellules granulaires).

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