Fibres grimpantes

Définition

Les fibres grimpantes sont les terminaisons des axones provenant des neurones inférieurs de l'olive cérébelleuse qui forment de fortes connexions synaptiques avec les cellules de Purkinje.

Les fibres grimpantes :

Schéma des circuits cérébelleux de base. mf, gc, pf, pc, sc, bc, cf, IO désignent respectivement la fibre moussue, la cellule granulaire, la fibre parallèle, la cellule de Purkinje, la cellule étoilée, la cellule panier, la fibre grimpante et le neurone olive inférieur. "+" et "-" correspondent respectivement aux connexions synaptiques excitatrices et inhibitrices. Les connexions pf → pc et pf → bc/sc → pc forment un circuit typique d'inhibition de l'anticipation. Certains types de cellules et connexions ont été omis pour des raisons de simplicité.

Explications

Deux types de fibres afférentes pénètrent dans le cortex cérébelleux. Les deux types afférents sont excitateurs pour le cortex et envoient des branches collatérales excitatrices aux noyaux cérébelleux avant d'entrer dans le cortex.

Les fibres afférentes sont :

• fibres moussues : ont des terminaisons qui ressemblent à de la mousse. Les terminaisons de mousse se synapsent dans les glomérules, avec des dendrites de cellules granulaires. Les afférences moussues proviennent de toutes les sources (moelle épinière, noyaux pontiques, noyaux vestibulaires et nerf) à l'exception de la formation réticulaire.
• fibres grimpantes : se terminent en grimpant sur l'arbre dendritique d'un neurone de Purkinje, l'excitant fortement via de nombreux contacts synaptiques. Toutes les fibres grimpantes proviennent du noyau olivaire (olive du cervelet). Comme les fibres moussues, les fibres grimpantes envoient des collatérales excitatrices aux noyaux cérébelleux avant de se terminer dans le cortex.

Les fibres afférentes, à la fois grimpantes et moussues, sont excitatrices. Les fibres envoient des collatéraux aux noyaux cérébelleux avant de se terminer dans le cortex cérébelleux. Les fibres grimpantes excitent directement les cellules de Purkinje. Les fibres moussues excitent les cellules granulaires. Les cellules granulaires excitent des bandes de cellules de Purkinje et de cellules de panier le long d'un feuillet cérébelleux. Les cellules du panier inhibent les cellules de Purkinje le long des marges bilatérales de la bande excitée.

Détails et rôles

Le cervelet joue un rôle essentiel dans la coordination et l'apprentissage de mouvements complexes. Bien que son importance soit bien reconnue, les mécanismes d'apprentissage restent vivement débattus. Selon la théorie classique de l'apprentissage cérébelleux, la dépression des synapses de fibres parallèles instruite par les signaux d'erreur des fibres grimpantes, entraîne l'apprentissage cérébelleux. Le caractère unique de la dépression à long terme (LTD) dans l'apprentissage cérébelleux a été contesté par des preuves montrant une plasticité synaptique multisite.

Dans les cellules de Purkinje, la potentialisation à long terme (LTP) des synapses de fibres parallèles est maintenant bien établie et peut être obtenue avec ou sans signaux de fibres grimpantes, ce qui rend le rôle de l'entrée des fibres grimpantes plus déroutant. La question centrale est de savoir comment les cellules de Purkinje individuelles extraient les erreurs globales en fonction de l'apport de fibres grimpantes.

Les données précédentes semblaient démontrer que les fibres grimpantes sont des instructeurs inefficaces, car on pensait qu'elles transmettaient des signaux d'erreur "binaires" aux cellules de Purkinje individuelles, ce qui limite considérablement l'efficacité de l'apprentissage cérébelleux à plusieurs égards. Ces dernières années, de nouvelles preuves ont remis en question la vision traditionnelle des réponses "binaires" des fibres grimpantes, suggérant que les fibres grimpantes peuvent fournir des informations graduées pour instruire efficacement les cellules de Purkinje individuelles à apprendre.

Des signaux d'erreur analogiques sont générés par l'interaction de différentes entrées de fibres grimpantes avec d'autres entrées synaptiques simultanées et avec des états de déclenchement de cellules de Purkinje ciblées. En conséquence, les signaux de calcium qui déclenchent la plasticité synaptique peuvent être gradués en amplitude et en plage spatiale pour affecter le taux d'apprentissage et même la direction d'apprentissage. Nous discutons brièvement de la manière dont ces nouvelles découvertes complètent la théorie de l'apprentissage et aident à approfondir notre compréhension du fonctionnement du cervelet.

En rapport avec "fibres grimpantes"

• axone

  

  Un axone est le long filament, pouvant atteindre plusieurs dizaines de centimètres, de la fibre nerveuse d'un neurone qui conduit les impulsions nerveuses...

• cellule de Purkinje

  

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• cervelet

  

  Le cervelet est la partie métencéphalique de l'encéphale, la partie importante du cerveau située en arrière du tronc cérébral; il est responsable...

• plante grimpante

  

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