Stipule

Définition

La stipule est une structure généralement laminaire, formée sur chaque côté de la base des feuilles d'une plante vasculaire. On les trouve généralement de chaque côté de la base de la feuille simple. Elles sont généralement asymétriques et, en quelque sorte, sont des images miroir les unes des autres. Les stipules peuvent être présentes à la fois sur le pétiole des feuilles simples et des feuilles composées. Les stipelles n'existent que chez les feuilles composées stipulées.

Les stipules foliacés d'un rosier :

Les stipules de rosier sont foliacés, elles ressemblent à des feuilles. Les stipules peuvent être verticillées, si elles sont en nombre supérieur à 3.

Explications

Une stipule désigne une formation foliacée laminaire se développant par paire au niveau de la gaine; elle peut être caduque ou non. Les appendices pairs sont placés à la base du pétiole des feuilles. Les stipules sont des organes foliacés ou épineux situés de part et d'autre du pétiole au niveau de sa jonction sur l'axe.

Les stipules peuvent apparaître comme des organes ressemblant à des feuilles caduques, des épines, des glandes, des poils, des écailles. Leur présence est liée à l'anatomie du noeud qui prend en charge la feuille.

Types de stipules

Lorsque les stipules manquent visiblement (à l'oeil nu) à une feuille, elle est dite exstipulée. Ce qui est exstipulé qualifie une feuille dépourvue de stipules. La feuille est exstipulée. Le préfixe "ex-" indique souvent un manque, une absence.

Les ensembles stipulés qui imitent les bases des folioles sont appelés des stipelles, principalement chez les Fabacées. Les stipules des folioles sont appelées stipelles ou, plus rarement, stipules secondaires.

Les stipules épineuses d'un robinier :

Les stipules du robinier sont épineuses; les épines sont rarement au-delà de 2.

Les qualificatifs des stipules selon leurs forme, position et fonction, sont les suivants :

• latérale libre : stipule sur le côté du pétiole;
• fusionnée : : stipule qui peut être fusionnée à la tige ou à l'autre stipule du même noeud;
• adnée : stipule soudée par adnation sur une partie de la longueur du pétiole, mais la partie antérieure est encore libre;
• interpétiolaire : stipule située entre les pétioles, au lieu d'être attachée aux pétioles, et généralement une stipule de chaque feuille est fusionnée, il semble donc qu'il n'y ait qu'une seule stipule entre chaque feuille;
• intrapétiolaire : stipule située dans l'angle entre une tige et un pétiole. Dans ce cas, les deux stipules se forment généralement ensemble et semblent être une seule stipule;
• ochrée : une seule stipule semble être un tube solide qui fait tout le tour de la tige;
• foliacée stipule qui ressemble à une feuille. Celles-ci sont généralement utilisées pour la photosynthèse;
• écaillée (écaille de bourgeon) : stipule dure ou écailleuse qui protège les bourgeons foliaires au fur et à mesure qu'ils se forment. Celles-ci tombent généralement dès que la feuille se déploie;
• vrillée : stipule en forme de longue vrille mince, généralement utilisée par les plantes grimpantes;
• épineuse : stipule longue et pointue, acérée, acuminée comme une épine. Celles-ci sont généralement utilisées pour dissuader les animaux;
• abaxiale : stipule "contre" ou "feuille opposée" si elle est située du côté opposé à l'endroit où la feuille rencontre la tige.

Fonctions

Les stipules ont plusieurs fonctions, mais plus généralement, elles peuvent protéger le jeune primordium foliaire en développement. Elles peuvent être en forme de feuille, d'écaille, de vrille, d'épine; elles peuvent être glanduleuses et peuvent être très petites, ou elles peuvent être complètement absentes. Si elles ont la forme d'une feuille, elles peuvent être simples, comme chez Gossypium hirsutum, composées (collées chez Delonix regia et Peltophorum dubium), petites ou de dimensions comparables à celles des limbes, comme c'est le cas chez le pois Pisum sativum. Parfois, elles sont attachées les unes aux autres sur la tige (oppositipétales), ou réunies sans embrasser la tige (axillaire, entre la feuille et la tige); ou étreignant la tige sous la forme d'un ocre (un tube) comme chez certaines Polygonacées; et même l'ocre de différentes feuilles d'un même noeud peut être uni comme dans beaucoup de Rubiacées.

Souvent, les stipules sont petites et expirées (tombent peu de temps après la maturation de la feuille). Elles peuvent être gonflées et fonctionner comme "domatie" (petite maison d'insecte) comme chez certains acacias africains. Chez les Rubiacées, la surface interne des cônes stipulés porte des cathéters, structures qui sécrètent du mucilage (qui aide à protéger la jeune progéniture en développement).

La fonction originelle des stipules est obscure, mais peut avoir été impliquée en tant que protection des feuilles émergentes (stipules renfermant le jeune bourgeon et la jeune feuille émergeant de la paire de stipules chez Exbucklandia). Des stipules bien visibles recouvrant les bourgeons peuvent également être observées chez Cunonia capensis. Dans certains groupes de plantes, par exemple les figues (Ficus sp.), les parents du teck (Dipterocarpaceae) et certaines mangroves (Rhizophoraceae), la stipule est bien développée et semble servir à la protection des bourgeons. Cependant, la majorité des Angiospermes vivant aujourd'hui ne présentent aucun inconvénient en leur absence, et chez beaucoup la stipule est petite et vestigiale, sans aucune fonction évidente.

Il existe un certain nombre de fonctions intéressantes démontrées pour les stipules de certaines espèces végétales.

Stipules en détails botaniques

Dans de nombreux ordres d'angiospermes, principalement parmi les dicotylédones, la feuille peut posséder une ou, plus communément, deux stipules. Une stipule est une excroissance de la zone inférieure (abaxiale) d'une jeune feuille, faisant partie de la base de la feuille.

Les stipules sont relativement faciles à observer et à diagnostiquer lorsque ces appendices sont attachés à la base du pétiole (c., bien que techniquement ils ne fassent pas partie de la tige. Le meilleur endroit pour rechercher des stipules est toujours parmi les feuilles immatures en développement à l'extrémité des pousses, car chez de nombreuses espèces végétales, les stipules meurent, se ratatinent et subissent une abscission relativement peu de temps après que la feuille a terminé sa croissance (exemple : un lupin).

La stipule ochrée est décrite comme des stipules soudées qui forment une gaine autour de la tige. Ceci est particulièrement facile à observer dans les espèces feuillues du genre Rumex, qui a souvent une ochrea persistant et membraneux, et la famille des Magnoliaceae, dans laquelle ils sont à feuilles caduques (exemples chez Magnoliaceae : Magnolia grandiflora, M. sprengeri, Talauma sp., et des tulipiers).

Des excroissances ressemblant à des stipules peuvent également être trouvées à la base des folioles sur une feuille composée, en plus des stipules à la base du pétiole (rachis).

Lorsque les stipules connaissent une abscission, une cicatrice stipulaire se développe. Dans certaines lignées, par exemple la famille Magnoliaceae (Exemple : Talauma hodgsonii) ou le genre Ficus (Moraceae), la stipule encercle la tige et forme ainsi une cicatrice annulaire, diagnostique sur les jeunes tiges ligneuses.

Les stipules vertes peuvent ressembler à des feuilles (exemples : coing en fleurs, géranium et sycomore), linéaires, filiformes ou réduites à de minuscules écailles, nécessitant ainsi une loupe pour voir. Les phytobiologistes ont supposé que les stipules vertes sont photosynthétiques, mais les écophysiologistes n'ont généralement pas déterminé l'importance des stipules vertes en tant que structures photosynthétiques temporaires ou persistantes. Les rapports anatomiques sur les stipules photosynthétiques sont extrêmement rares, de sorte que nous en savons peu sur la présence de stomates et la nature du mésophylle dans les stipules.

Si durcie avec de la lignine, une stipule peut devenir modifiée comme une épine, c'est-à-dire une épine stipulaire. Chez de nombreuses espèces, une épine stipulaire ou une paire d'épines stipulaires peuvent être observées à chaque noeud, par exemple, parmi les légumineuses, et pour les légumineuses, l'épine stipulaire est le type typique d'armature de pousse (exemples : arbre de corail, Chloroleucon et un mimosa). De toute évidence, les épines stipulaires étaient efficaces dans leur habitat natif spécifique pour bon nombre de ces cas en tant qu'adaptation pour réduire la prédation par les herbivores vertébrés. De très grandes épines stipulaires creuses chez certaines espèces d'acacias à taureaux (Acacia, famille des Mimosacées) servent de foyer aux fourmis, qui défendent la plante de tous les autres herbivores. Les épines stipulaires sont des formes extrêmement importantes d'armature de pousses pour les euphorbes succulentes (Euphorbiaceae; exemples : couronne d'épines, jeunes épines stipulaires et vieilles épines stipulaires), dont la plupart des espèces se trouvent dans les broussailles épineuses et les forêts ainsi que dans les habitats désertiques en Afrique et en Asie du Sud. Des épines stipulaires sont également présentes sur certains grimpeurs.

Dans de nombreux groupes de plantes, les stipules sont des structures non photosynthétiques de courte durée qui ont une abscission avant que la feuille ne soit complètement déployée (une légumineuse). Ces stipules ont tendance à être non vertes, souvent hyalines (un orme), blanc cassé (ramie), jaunes ou brunâtres, mais il existe des cas remarquables où la stipule est brillamment colorée, en particulier avec des anthocyanes, des pigments vacuolaires rouges à violets (Talauma hodgsonii). Une stipule non verte peut probablement être considérée comme un vestige, sans aucune fonction pour la feuille et la pousse matures, mais protégeant peut-être la jeune feuille pendant qu'elle est au sommet de la croissance.

Chez Smilax, une liane monocotylédone, la stipule peut se développer comme une vrille.

Quelle que soit leur fonction, les stipules liégeuses sont connues de certains arbustes des zones arides, par exemple, les espèces de buisson de créosote (jeunes stipules de Larrea tridentata et stipules plus âgées de Larrea nitida) dans les déserts du Nouveau Monde et les espèces à feuilles persistantes à feuilles dures de Ceanothus en Californie.

Plantes avec stipules

Bien que personne n'ait compté, probablement moins d'un quart de toutes les espèces d'angiospermes connues ont des stipules. Parmi les dicotylédones, des stipules ont été observées dans environ 140 familles, bien que dans près de la moitié d'entre elles, seules relativement peu d'espèces possèdent des stipules. Il existe de nombreux groupes d'angiospermes dans lesquels les stipules n'ont jamais été signalées, de sorte que lorsque des stipules sont observées, elles aident souvent un chercheur à deviner sa famille d'origine.

Dans certaines familles ou ordres, tels que les légumineuses (exemples : Melilotus, Bauhinia et Calliandra) et les roses (exemples : acajou de montagne et Photinia), les stipules sont caractéristiques et presque toujours présentes sous une forme ou une autre. La plupart des espèces de la très grande famille des Rubiacées ont des stipules interpétiolaires (un exemple typique : Galium). La grande stipule des espèces de sycomore (Platanus) semble entourer la tige et ressemble beaucoup à une feuille. Les familles des ordres très étendus comme les Malvales (y compris la mauve, l'hibiscus, la rose trémière et la campanule chinoise), les Urticales (ramie) et les Malpighiales (Euphorbiales) apparentées ont des stipules.

Les stipules sont rares parmi les monocotylédones, où elles ont tendance à être petites et vestigiales.

En rapport avec "stipule"

• exstipulé

  

  Ce qui est exstipulé qualifie une feuille dépourvue de stipules. Les stipules sont les appendices latéraux qui se trouvent attachés à la base de la feuille.

• feuille

  

  Une feuille est une extension latérale chlorophyllienne et photosynthétique d'une tige, caractérisée par sa forme aplatie à symétrie bilatérale.

• feuille pétiolée

  

  Une feuille pétiolée est portée sur une tige avec un pétiole, les feuilles pétiolées sont celles où le pétiole se connecte à la feuille avant son sommet appelé...

• pétiole

  

  En botanique, le pétiole est la partie mince qui relie la base de la lame d'une feuille à la tige.