Antennaires, les poissons-crapauds autour des océans

La famille des Antennariidae rassemble des Lophidiiformes de petite taille, jusqu'à 330 mm LS; la moyenne, toutes espèces confondues, des plus grands spécimens est de 121,5 mm, les plus petits atteignant seulement 23 mm. Ils sont de forme globuleuse, pourvus de trois épines dorsales bien développées, la troisième étant la plus forte.

Nous allons résumer ici l'ouvrage (quasiment introuvable) intitulé Frogfishes of the World, Systematics, Zoogeography, and Behavioral Ecology dont les auteurs sont : Theodore W. Pietsch, David B. Grobecker. Ce livre compte 420 pages comprenant 56 planches, 163 figures, et une fantastique bibliographie de 766 titres. L'ouvrage a été édité par Stanford University Press, Stanford, California en 1987. Le résumé de ce livre d'aquariologie est assez difficile à lire pour les non-initiés mais reste passionnant !

La gravure sur bois de la page de titre est la première représentation connue d'un Antennaire (Antennarius multiocellatus) parue en 1633 dans l'ouvrage de Johannes de Laet "Novus Orbis, seu Descriptio Indiae Occidentalis".

Leur aspect étrange, rappelant une grenouille ou un crapaud, est à l'origine de leurs noms populaires et de la croyance, répandue chez les naturalistes prélinnéens, selon laquelle il s'agirait d'amphibiens Anoures ou des têtards de certains d'entre-eux. Ces auteurs étaient, en revanche, informés du mode de pêche à l'appât de ces singulières "grenouilles".

La Rana piscatrix d'Albertus Seba (1734) recouvre les deux genres les plus répandus (Antennarius, Histrio). Linné place encore les antennaires parmi ses Amphibia Nantes, aux côtés des lamproies, des Raies, des requins et des esturgeons, Lophius histrio étant le premier binom latin, devenu Histrio histrio au terme d'une longue histoire taxonomique qui occupe 8 pages de la monographie de Pietsch et Grobecker et comporte plus de 80 combinaisons.

Un antennaire en page de couverture d'une revue :

Antennarius pictus est l'espèce de poisson crapaud en couverture de la Revue Française d'Aquariologie-herpétologie de 1988.

Selon les auteurs de ce travail, la première étude sérieuse est celle du naturaliste voyageur Philibert Commerson (1727–73), compagnon de Bougainville dans son Voyage autour du Monde (1766–69); mort à Maurice, Commerson ne publiera pas la description des quatre espèces d'Antennarius (nom dont il est l'inventeur) découvertes autour de cette île, mais ses notes manuscrites et ses dessins seront utilisés par Lacepède pour son Histoire Naturelle des Poissons (1798, vol. I).

Cuvier (1816, 1817) "a colossal figure in biology", suivi par Valenciennes (1837), jettent les bases d'une systématique beaucoup plus élaborée que celle de leurs prédécesseurs : 11 de leurs 22 espèces sont reconnues à ce jour. Poey (1853, 1868), Gunther (1861), Bleeker (1865), Gill (1863, 1879, 1909), Jordan (1883 à 1925, en particulier Jordan & Evermann 1898 et Jordan & Sindo 1902), Fowler (1903 à 1959), Ogilby (1907), McCulloch (1918), Whitley (1927 à 1968), Smith (1958) ont, avec des fortunes diverses, contribué à l'exploration d'une famille particulièrement difficile en raison d'une grande variabilité intraspécifique que Gunther fut un des premiers à saisir.

Deux révisions récentes, celle de Schultz (1957, Monde) et surtout celle de Beaufort et Briggs (1962, Archipel indo-australien) sont supérieures aux précédentes tentatives, mais fondées sur des matériaux trop peu nombreux (deux Institutions américaines pour la première, les collections européennes pour la seconde).

L'effroyable confusion résultant de travaux de valeur très inégale, insuffisamment coordonnés et répartis sur 350 ans, rendait pratiquement impossible l'identification correcte d'un Poisson Crapaud.

Les auteurs du présent travail ont donc été confrontés à une tâche particulièrement ardue, mais ils ont bénéficié en revanche d'un accès plus facile aux collections et aux bibliothèques mondiales, disposant ainsi de 4322 spécimens, de plus de 750 notes et ouvrages, et d'une iconographie de qualité.

Il est particulièrement agréable de souligner le travail effectué par T.W. Pietsch sur les matériaux manuscrits, destinés à la rédaction de l'Histoire Naturelle des Poissons de Cuvier et Valenciennes, dans lesquels l'illustration occupe environ 98 % des 8276 pages (7476 figures pour les espèces traitées dans les 22 volumes publiés).

Bien que de qualité très variable ces représentations, au nombre de 70 pour les Antennaires, et les annotations utiles qu'elles portent quelquefois, se sont avérées indispensables à la compréhension des 22 espèces nominales qui, à 2 exceptions près, ont été publiées sans illustration. Cette source inestimable de documentation, beaucoup trop négligée jusqu'ici, est ainsi mise en lumière.

L'analyse des matériaux disponibles permet de reconnaître 41 espèces valides, plus ou moins bien définies, soit 24 % des formes décrites, certaines étant très répandues [Antennarius striatus (Shaw et Nodder) : 642 spécimens examinés, Antennarius sanguineus Gill : 548, Antennarius coccineus (Cuvier) : 506, Histrio histrio (Linné) : 364] et d'autres plus ou moins localisées [Antennarius duescus Snyder, des Hawaï: 3 spécimens].

L'une des causes premières de la multiplicité des noms spécifiques est une mauvaise interprétation des couleurs et des patrons de coloration qui sont, surtout les premières, excessivement variables au sein d'une même espèce et, chez un même individu, au cours de la vie. Quelques aspects de la pigmentation peuvent cependant avoir une valeur taxonomique. Le dichromatisme sexuel est inconnu.

Les espèces sont réparties entre 12 genres, dont 3 nouveaux (Pietsch), parmi lesquels Antennarius est le plus vaste (24 espèces en 5 groupes ou complexes), les autres ne comprenant qu'une (6 genres), deux (4 genres) ou trois espèces. Une clé des genres est proposée, suivie de celle des groupes d'espèces d'Antennarius, l'une et l'autre illustrées; une clé des espèces est en tête de chaque groupe.

À la section taxonomique, de loin la plus longue (238 pages), fait suite une analyse des relations phylogénétiques dans une optique hennigienne (cladisme), sans toutefois respecter rigoureusement le principe de dichotomie.

Les Antennariidae sont situés dans un nouveau cladogramme de l'ordre naturel des Lophiiformes, fondé sur 23 synapomorphies. En revanche, une analyse cladistique des genres d'Antennariidae s'est révélée impossible; en particulier, la monophylie des 24 espèces du genre Antennarius n'a pu être établie en l'absence d'un caractère dérivé partagé par toutes. Ce genre est de toute évidence le plus primitif de la famille, les 11 autres occupant des positions dérivées.

La répartition géographique, présentée à l'aide de cartes et d'un tableau, englobe les eaux tropicales et subtropicales entre les isothermes de surface de 20 °C, la température étant le principal facteur limitant; quatre genres sont néanmoins confinés dans les eaux côtières d'Australie méridionale et de Tasmanie, entre les 30 ° et 40 ° de lat. S. Histrio histrio et Antennarius striatus sont circumtropicaux, le premier dérivant avec les sargasses auxquelles il semble obligatoirement associé; il existe des espèces endémiques, plus ou moins étroitement localisées, dans chacune des quatre grandes régions faunistiques : 3 dans l'Atlantique occidental, 2 dans l'Atlantique oriental, 25 dans l'indopacifique et 3 dans le Pacifique oriental. A l'exception d'Histrio, tous sont benthiques, le plus souvent entre 20 et 100 m (extrêmes 2,4 et 293 m). Antennarius biocellatus (Cuvier), fréquente souvent les eaux dessalées ou même douces.

Le mode d'alimentation unique des Lophiiformes occupe une partie importante du chapitre traitant de l'écologie comportementale; les divers aspects de la ressemblance (ou mimétisme) agressive y sont discutés.

L'appât, porté à l'extrémité du premier rayon dorsal, mime quelquefois un alevin (Antennarius maculatus, Antennarius pictus), un Ver polychète (Antennarius striatus), divers crustacés (Antennarius commersoni par exemple), en particulier l'amphipode Gondogeneia (Phyllophryne scortea McCulloch et Waite), et la ressemblance est accentuée par les mouvements du leurre, conformes à ceux du modèle. Cependant, dans la majorité des cas, il ne nous est pas possible d'identifier le modèle zoologique. En revanche, à de rares exceptions près, la morphologie de l'esche est stable à l'intérieur d'une espèce donnée, constituant ainsi un bon caractère taxonomique. Chez Antennarius striatus, il existe un mécanisme d'attraction chimique des proies ayant pour origine l'activité de cellules glandulaires épidermiques de l'appât; l'espèce a pu ainsi coloniser des régions profondes (plus de 200 m) où la visibilité réduite rend les signaux optiques inopérants. A Sidney, la même espèce présente 4 phases de couleur (verte, orange, blanche, noire), en accord avec les algues ou les Eponges du substrat fréquenté, cette ressemblance pouvant aussi être attractive pour des Poissons herbivores ou brouteurs d'Eponges. L'appât semble plus utile aux grandes espèces qui se déplacent relativement beaucoup qu'aux petites qui sont davantage intégrées aux reliefs du biotope; l'une d'elles (Antennatus tuberosus Cuvier), dépourvue d'appât, n'a jamais été observée en action de pêche.

Le volume de la cavité buccale peut augmenter de 12 à près de 14 fois et la proie est engloutie en 4 à 10 millisecondes, ce qui constitue des performances sans équivalent chez les autres Poissons (16 millisecondes pour Synanceia verrucosa qui semble pourtant très rapide). Ils sont aussi parmi les Poissons les plus voraces, capables d'avaler des proies plus longues qu'eux ⁽¹⁾. Le cannibalisme est fréquent chez Histrio, en particulier, qui se montre aussi beaucoup plus agressif vis-à-vis de ses congénères et de représentants d'autres genres, que les espèces d'Antennarius.

La ponte et les premiers stades du développement ne sont décrits que chez un petit nombre d'espèces. Les oeufs sont encapsulés dans une masse mucoïde flottante en forme de ballon ou de ruban dont les extrémités sont enroulées vers la ligne médiane où les deux spires peuvent venir au contact; cette disposition est une réplique de la surface interne des ovaires et de la distance qui les sépare (section rectiligne plus ou moins longue entre les spires).

Lors de son expulsion, le radeau d'oeufs est envahi par de l'eau, transportant probablement le sperme, et flottera pendant 3 jours environ, jusqu'à l'éclosion. Les pontes se succèdent, espacées de 3 à 10 jours, parfois moins; le nombre des oeufs est considérable (48.800–288.000), leur taille petite (grand axe = 0,62–0,70 mm). Les soins parentaux ont été découverts chez un mâle de Lophiocharon trisignatus porteur d'une grappe de 650 gros oeufs (3,2–3,6 mm) attachés au côté gauche de son corps; trois autres espèces possèdent des oeufs semblables.

Cette monographie d'une famille peut être considérée comme un modèle du genre : grande rigueur systématique, avec énumération minutieuse de tous les spécimens examinés; synonymies et bibliographie exhaustives, auteurs prélinnéens inclus; phylogénie, biogéographie, écologie, comportements alimentaire et défensif, locomotion, reproduction et premiers stades traités synthétiquement et discutés; illustration d'excellente qualité, regroupant de nombreux documents rares ou inédits, et enrichie de très clairs dessins au trait (Cathy L. Short); typographie et présentation irréprochables. Un volume indispensable.

Auteur de cet article : le regretté Bruno Condé.

✅ Note ⁽¹⁾ : A l'aquarium public de Nancy, un Antennarius striatus de 166 mm LT a ingéré un Platycéphalidé (Inegocia) de 199 mm LT et un Antennarius tuberosus de 57 mm LT (9 g) qui s'était nourri jusque là de néréis, a englouti un Cirrhilabrus sp. de 90,5 mm LT (10,5 g); les Antennaires ont été trouvés morts peu après, la proie à peine digérée ou intacte dans le second cas.