Condensation de la chromatine

Définition

La condensation de la chromatine correspond à la spiralisation des filaments de chromatine, aboutissant à des enroulements très serrés qui sont les chromosomes. La condensation de la chromatine est le résultat de longs brins d'ADN enroulés autour d'un octamère de protéines régulatrices appelées histones. Ces structures enroulées d'ADN et d'histones sont appelées nucléosomes.

Schéma de la condensation de la chromatine :

Exemple de condensation de la chromatine avec la structure des chromosomes mitotiques. Deux classes de modèles ont été proposées pour décrire la structure des chromosomes mitotiques. Les modèles de pliage hiérarchique (à gauche) suggèrent que les fibres de chromatine sont pliées en structures d'ordre supérieur consécutives à partir des fibres initiales de 11 nm ("perles sur corde"). Le modèle d'échafaudage (à droite) prédit l'existence d'un noyau protéinique continu au centre des bras chromosomiques auxquels des boucles sont attachées.

Explications

Les changements qui interviennent pendant la division cellulaire, en particulier le sort de la chromatine, fascinent les biologistes depuis le 19^ème siècle, lorsque la chromatine pouvait être visualisée avec de nouvelles techniques de coloration cellulaire.

Voir aussi la condensation, la condensation des chromosomes de l'ADN, la condensation de l'ADN et la décondensation.

Au début de la prophase de la mitose métazoaire, la chromatine répartie de manière homogène de l'interphase commence à former des structures filiformes visibles. La force motrice de cette phase initiale de compactage de la chromatine est vivement débattue.

Les complexes de condensation jouent un rôle important lors de cette étape de condensation car leur épuisement retarde le processus. Cependant, les détails de leur activation et leur contribution mécaniste sont loin d'être clairs.

Interaction de la condensine

Les complexes pentamères de condensine sont composés de deux protéines de la famille du maintien structurel des chromosomes (SMC) et de trois sous-unités non SMC, une kleisine et deux protéines contenant des répétitions HEAT.

Les protéines SMC forment de longues bobines enroulées anti-parallèles flanquées d'un domaine de tête ATPase et d'un domaine charnière qui est nécessaire pour la formation de complexes entre les sous-unités SMC.

Les domaines de tête interagissent avec la sous-unité de kleisine, de sorte que SMC et la sous-unité de kleisine forment un anneau fermé, tandis que les protéines de répétition HEAT s'associent aux complexes en grande partie par leur interaction avec leurs sous-unités de kleisine.

Cet anneau peut piéger deux brins d'ADN du même chromosome de la même manière que la cohésine (un complexe structurellement apparenté impliqué dans la cohésion des chromatides soeurs, la réparation de l'ADN et la régulation transcriptionnelle) encercle les chromatides soeurs.

En plus de la formation de cycle médiée par la kleisine, les domaines ATPase des protéines SMC interagissent les uns avec les autres lors de la liaison à l'ATP et se dissocient lors de son hydrolyse.

Le but de ce cycle ATPase est en grande partie peu clair; cependant, des mutations interférentes abrogent la fonction de la condensation in vivo. La reconstitution récente de l'assemblage chromosomique mitotique en utilisant seulement six composants purifiés peut aider à éclairer le mécanisme de la fonction de la condensation.

Il a été suggéré que la boucle médiée par la condensation de segments de chromatine linéaires d'une taille de 80 à 120 kb représente l'événement initial dans un processus en plusieurs étapes. Ce modèle est soutenu par des simulations de polymères et l'analyse des chromosomes mitotiques par des expériences de capture de conformation chromosomique.

La taille de ces boucles peut être limitée par la distance entre les sites consécutifs de liaison de la cohésine ou être due aux propriétés inhérentes à la condensation. Plus tard dans la phase M, la compression axiale des bras chromosomiques nécessite une activité de condensation supplémentaire en combinaison avec la résolution de la chromatide soeur, qui est médiée par la topoisomérase IIα et la libération de cohésine par la "voie de la prophase".

Toutes les espèces de métazoaires étudiées jusqu'à présent possèdent deux complexes de condensine différents, la condensine I et II, qui diffèrent dans les sous-unités non SMC. Alors que le complexe condensine II se trouve sur la chromatine tout au long de la mitose, le complexe condensine I ne se liera aux chromosomes qu'après rupture de l'enveloppe nucléaire.

Les deux types de condensines contribuent à la condensation chromosomique avec des effets disparates sur la forme. Ces derniers peuvent participer à la condensation en stabilisant l'état condensé et en comprimant les fibres saillantes ayant échappé à l'action de la condensation II pour favoriser le compactage latéral.

Hétérochromatine et euchromatine

L'hétérochromatine est condensée. C'est, en fait, ce qui définit l'hétérochromatine, et donc il est applicable à la fois à l'hétérochromatine constitutive et facultative. Cette forte condensation la rend fortement chromophile et inaccessible à la DNAse I et, en général, aux autres enzymes de restriction.

L'euchromatine, dispersée dans le reste du noyau (moins de condensation), se colore faiblement avec la coloration (sa coloration principale existe au cours de la mitose et n'est pas visible au microscope optique). Il représente la forme active de chromatine dans laquelle le matériel génétique est transcrit des molécules d'ADN aux molécules d'ARNm, c'est donc là que se trouvent la plupart des gènes actifs.

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