Condensation des chromosomes

Définition

La condensation chromosomique est la réorganisation des longs brins de chromatine minces en chromosomes courts compacts au cours de la mitose et la méiose. Cette condensation chromosomique est nécessaire pour empêcher les chromosomes de s'emmêler pendant la ségrégation chromosomique. Elle est médiée par le complexe de condensine, entre autres protéines.

La condensation et décondensation de la chromatine des chromosomes :

Schéma des séquences de condensation des chromosomes et la phase de décondensation.

Explications

La condensation et la décondensation de la chromatine sont encore mal définies en termes moléculaires. La condensation de la chromatine est entraînée par les condensines et les interactions entre les histones. La décondensation de la chromatine nécessite les ATPases p97 et RuvBL1 / 2.

Condensation chromosomique et décondensation pendant la mitose

Au cours de la division cellulaire eucaryote, la chromatine nucléaire subit des changements marqués en ce qui concerne la forme et le degré de compactage. Bien que déjà significativement compactée pendant l'interphase, lors de son entrée dans la mitose, la chromatine se condense et s'individualise en chromosomes discrets qui sont capturés et déplacés indépendamment par l'appareil à fuseau mitotique.

Une fois ségréguée par le fuseau, la chromatine se décondense pour rétablir sa structure interphase compétente pour la réplication et la transcription de l'ADN. Bien que décrits cytologiquement il y a longtemps, les mécanismes moléculaires sous-jacents de la condensation et de la décondensation de la chromatine mitotique sont encore mal définis. Nous résumons ici nos connaissances actuelles sur la restructuration de la chromatine mitotique et les progrès récents dans le domaine.

La structure emblématique des chromosomes mitotiques en forme de X décore non seulement de nombreuses couvertures de revues scientifiques, mais est aujourd'hui également fermement ancrée dans les connaissances communes. Néanmoins, la manière dont cette structure est formée reste très controversée malgré des années d'efforts intensifs.

Dans les cellules animales, l'enveloppe nucléaire se décompose avec le début de la mitose afin qu'une variété de protéines cytoplasmiques puisse accéder à la chromatine. Bien que les changements de chromatine soient déjà détectables avant la rupture de l'enveloppe nucléaire, cela conduit à une condensation supplémentaire de la chromatine et permet l'assemblage du fuseau mitotique, qui capturera, déplacera et alignera les chromosomes individualisés sur la plaque de métaphase et séparera les chromatides dégagées.

À la fin de la mitose, une enveloppe nucléaire se reforme autour de la chromatine ségréguée et décondensante dans chacune des cellules filles émergentes. Bien que dans certaines espèces de levures, l'enveloppe nucléaire ne soit pas désassemblée et réassemblée pendant la mitose, les facteurs cytosoliques ont également accès au nucléoplasme avec une entrée en mitose permettant la condensation de la chromatine et la formation de fuseau intra-nucléaire.

Après la ségrégation de la chromatine, la chromatine compactée est décondensée de manière similaire pour rétablir son état interphase.

Bien que la condensation de la chromatine dans la mitose soit, au moins dans les cellules animales et végétales, déjà apparente par microscopie optique, les évaluations du degré de compactage de la chromatine mitotique en relation avec son état interphase diffèrent considérablement, de deux à cinquante fois comme estimé par l'occupation du volume d'un Signal EGFP-H2B ou par des mesures de distance des locus chromosomiques, respectivement.

Divers modèles tentant d'expliquer comment la chromatine mitotique est organisée ont été suggérés. Ces modèles se répartissent principalement en deux grandes catégories : une classe propose que l'ADN soit plié hiérarchiquement en structures d'ordre de plus en plus élevé. La deuxième classe, qui fait suite aux travaux pionniers du laboratoire Lämmli, suggère que la chromatine mitotique forme des séries de boucles qui sont attachées à un axe central d'échafaudage chromosomique.

Bien qu'à première vue les deux modèles semblent incompatibles, il est possible que les deux principes d'organisation coexistent dans différents domaines d'un chromosome condensé, par exemple, si les boucles radiales sont constituées de fibres repliées hiérarchiquement. En outre, les deux modèles pourraient décrire la structure de la chromatine à différents stades de compactage mitotique.

Par exemple, le repliement hiérarchique pourrait contribuer de façon transitoire à la condensation initiale donnant naissance à des structures de chromatine qui fondent ensuite localement mais sont disposées en boucles radiales.

Ainsi, la question de la structure des chromosomes mitotiques est loin d'être résolue.

Condensation chromosomique chez les animaux

La condensation chez les animaux est également affectée, bien que non supprimée, par l'épuisement des sous-unités de condensation.

Chez les vertébrés, la condensation initiale en prophase précède le recrutement de la condensine vers l'axe central, ce qui peut être interprété comme des états initialement condensés agrafés par l'association de la condensine.

L'arrêt de l'expression de SMC2 dans les cellules DT40 de poulet ou le knock-down par l'ARNi chez Caenorhabditis elegans a gravement altéré l'architecture chromosomique mitotique mais n'a eu que des effets limités sur la condensation en soi. Cela peut être le résultat d'une déplétion incomplète de la condensation dans ces systèmes, bien que les niveaux de protéines aient été réduits au-delà de la détectabilité. Récemment, en utilisant des allèles floxés des sous-unités de la kleisine.

Il a été montré que la condensine II est essentielle pour la structure et la rigidité des chromosomes dans la méiose de la souris. Cependant, même en l'absence presque complète des deux isoformes de condensation, la chromatine interphase s'est compactée en amas.

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