Plaque neurale

Définition

La plaque neurale est un épaississement longitudinal de l'ectoblaste dorsal qui apparaît en fin de gastrulation des embryons de chordés, et qui correspond au territoire morphogénétique présomptif du système nerveux central.

La plaque neurale est définie comme la région de l'ectoderme dorsal spécifiée pour devenir un ectoderme neural. C'est une structure plate, avec des cellules d'aspect colonnaire et c'est la première étape du processus de neurulation. Cette région est générée à partir de la surface dorsale moyenne épaissie opposée à la ligne ectoderme primitive. De cette zone épithéliale sont dérivés les différents types de cellules neuronales et gliales, appartenant au système nerveux caractéristique des vertébrés.

La plaque neurale avec neurulation :

Les extrémités de la plaque neurale, appelées plis neuraux, poussent les extrémités de la plaque et se replient dans le tube neural, une structure essentielle au développement du cerveau et de la moelle épinière. Ce processus dans son ensemble est appelé neurulation primaire

Explications

Pour que la plaque neurale soit construite, il est nécessaire que les cellules de l'épiblaste convergent vers la ligne médiane du disque embryonnaire en formant un sillon de la ligne primitive, délimitant un axe longitudinal de symétrie bilatérale autour duquel les structures embryonnaires et leurs organes seront alignés. À partir de ce moment, l'embryon aura une région rostrale (céphalique) et caudale (queue) ainsi qu'un côté gauche et droit et une surface dorsale (arrière) et ventrale (avant). À partir du repliement de la plaque neurale ou de la neurulation, le tube neural et le développement du système nerveux entier seront formés.

Formation

Le processus de neurulation commence par des signaux envoyés par le mésoderme dorsal et l'endoderme pharyngé aux cellules ectodermiques situées sur lesdites couches germinales. Ces signaux conduisent à la zone d'allongement de l'ectoderme formant une plaque de cellules en forme de colonne. L'allongement permet la différenciation des cellules de la future plaque neurale par rapport aux cellules préépidermiques entourant la zone. Pour se différencier en cellules neurales, les cellules du mésoderme axial sécrètent des signaux inhibiteurs de la BMP-4 (facteur induisant la formation de cellules cutanées appelées protéine morphogénétique osseuse, dont la follistatine.

On estime qu'environ la moitié de l'ectoderme est incluse dans la plaque neurale. En particulier, les cellules de la plaque neurale de la région médiane, avec un accent particulier sur celles de la plaque basale et celles des neurones moteurs, augmentent leur nombre induit par le Sonic Hedgehog (SHH). La plaque neurale est modelée par les mouvements des régions épidermiques et par les mouvements de la région de la plaque en tant que telle. En effet, la plaque neurale s'étend le long de l'axe antéro-postérieur de l'embryon et devient de plus en plus étroite par extension convergente. Ce mouvement s'accompagne également de l'insertion de plusieurs couches cellulaires dans quelques unes, intercalées. La migration décrite est une étape extrêmement importante dans le développement embryonnaire car des mutations perturbant le mouvement décrit peuvent entraîner une fermeture du tube neural, entraînant des neuropathies telles que l'anencéphalie, l'encéphalocèle ou le spina bifida (une malformation liée à un défaut de fermeture du tube neural).

Repliement

Le repliement de la plaque neurale comprend la formation des régions charnières où la plaque neurale entre en contact avec les tissus environnants. En effet, chez les oiseaux et les mammifères, les cellules situées sur la ligne médiane de la plaque neurale constituent le point central de la charnière (MHP). Les cellules MHP sont dérivées de la partie de la plaque neurale antérieure au nodule de Hensen et forment la ligne médiane antérieure de celui-ci.

De plus, les cellules MHP sont ancrées dans le notocordium et forment une autre charnière qui à son tour forme une rainure dans la ligne dorsale moyenne. Le notocordium (notochorde) induit que les cellules MHP deviennent plus petites et que leur forme devienne un coin. Il convient de noter que les cellules latérales au MHP ne réalisent pas ce changement. Par la suite, deux autres charnières sont formées : les charnières latérales dorsales (DLHP). Ceux-ci sont formés près de la connexion de la plaque neurale avec l'ectoderme et sont ancrés à la surface de celle-ci. Les cellules des DHLP changent également de forme (forme en coin) mais augmentent en taille. Le changement de forme des cellules en forme de coin est donné par les changements au niveau des microtubules et des microfilaments. Après le démarrage de la formation de rainure, la plaque est pliée autour des régions de charnière et chacun de ses points agit comme un pivot dirigeant la rotation des cellules. Pendant ce temps, les forces extrinsèques contribuent à la migration. À partir de la formation et du pliage de la plaque neurale, le tube neural est formé.

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