Neurulation

Définition

La neurulation est un processus embryologique des animaux vertébrés qui se caractérise par la formation du tube neural qui finira par former le système nerveux central (moelle épinière et cerveau) et la crête neurale (groupe de cellules). Ils migreront à travers le reste du corps et formeront des tissus spécialisés partout où ils iront.

Le processus de neurulation :

La neurulation, sous forme de schéma de dépression et déconvolution du neuroectoderme, se déroule à partir de la plaque neurale (haut) via le sillon neural (gouttière neurale) et les plis neuraux, jusqu'au tube neural et à la crête neurale.

Explications

En raison de son importance, la neurulation est considérée comme une étape fondamentale dans l'histoire de l'évolution. Les deux mécanismes principaux pour passer de la plaque neurale à la formation du tube neural sont : la neurulation primaire, dans laquelle les cellules qui entourent la plaque neurale commencent à diriger les cellules de la plaque neurale vers la prolifération, invagination et séparation et neurulation secondaire, où un tube creux se forme de l'union des cellules mésenchymateuses. C'est la formation des territoires présomptifs (voir territoires présomptifs).

Le tube neural sera formé par l'union de deux tubes qui se développent indépendamment au moyen de différents processus morphogénétiques et moléculaires. En général, sa partie antérieure se développera par neurulation primaire et postérieure par neurulation secondaire.

⭐ Pour neurulation, se référer aussi à neurula; c'est l'ensemble des mouvements de morphogenèse de la gastrula.

Neurulation primaire et plaque neurale

Par la neurulation primaire, l'ectoderme est divisé en trois groupes cellulaires correspondant à l'épiderme à sa partie la plus externe, le tube neural à l'intérieur et les cellules de la crête neurale, qui se forment dans la région située entre les deux antérieurs.

Le premier pas vers la neurulation est l'épaississement de deux tiers dorsaux de l'ectoderme, passant d'une région de l'épithélium cuboïde à une région cylindrique supérieure, appelée plaque neurale, processus contrôlé et induit par un tube de mésoderme lui-même. des vertébrés, la notocorde, qui sécrète la cordine, la noggine et la follistatine (chez les amphibiens), qui inhibent les autres protéines de l'ectoderme de la BMP (peau et os), de sorte que l'ectoderme de cette région cesse d'être future cartilage pour devenir un tissu neural.

La taille de la région et ses futurs plis sont également contrôlés par celle-ci, en utilisant la protéine Sonic Hedgehog. Après la formation de la plaque neurale, un épaississement et une migration ascendante des bords de la plaque neurale interviennent. Cette migration forme les plis neuraux avec l'apparition du sillon neural en forme de U au centre de la plaque. Les plis neuraux migreront plus tard vers le centre de l'embryon et fusionneront pour former le tube neural sous l'ectodemo qui le recouvre; les cellules de la partie dorsale du tube neural formeront la crête neurale. La fermeture du tube neural est régulée par les cadhérines; Les cellules qui deviennent le tube neural, initialement, expriment la cadhérine-E, à la fin de la formation du tube neural, arrête l'expression de la cadhérine-E et commence à exprimer la cadhérine-N et la N-CAM qui ne adhérer les tissus de l'ectoderme superficiel et du tube neural.

La neurulation primaire se développe en quatre étapes qui, bien que différentes, se chevauchent spatialement et temporellement :

• Formation de la plaque neurale.
• Modélisation de la plaque neurale.
• flexion de la plaque neurale pour former le sillon neuronal.
• Fermeture du sillon neural pour former le tube neural.

Formation et modélisation de la plaque neurale

La neurulation commence lorsque le mésoderme dorsal sous-jacent, associé à l'endoderme pharyngé, envoie des signaux aux cellules ectodermiques pour transformer les cellules de la plaque neurale en colonnes. 50 % de l'ectoderme est inclus dans la plaque neurale, qui s'étend le long de l'axe antéropostérieur et acquiert initialement une forme similaire à celle de l'extrémité de la lame étant large sur l'axe médiolatéral et courte sur l'axe rostrocaudal. Au cours de sa modélisation, la plaque neurale épaissie s'amincit latéralement et s'allonge verticalement.

Flexion de la plaque neurale

La flexion de la plaque se fait en deux étapes qui correspondent à la formation de la rainure et à son pliage. La première étape se déroule dans trois régions spécifiques appelées points de charnière, dont l'une est située sur la ligne médiane au-dessus de la corde notoire et les deux autres sont situées de manière dorsale dans les plis neuraux. Dans les régions charnières, les cellules sont amenées à acquérir une forme en coin.

D'autre part, le pliage implique la rotation de la plaque neurale autour des points d'articulation, de sorte que le mouvement autour du point d'articulation médian s'appelle l'élévation et que autour des points dorsolatéraux, on appelle la convergence. En raison de l'élévation, le sillon neural, en forme de U, est généré dans la ligne médiane dorsale. Bien que la formation du sillon au centre de la charnière soit réalisée par des changements dans les cellules qui composent cette structure, ce processus nécessite un signal inductif provenant de la base sous-jacente médiée par la protéine Sonic Hedgehog.

Enfin, la plaque neurale se courbe autour des régions charnières, de sorte que les bords de la plaque se déplacent vers le haut, formant les plis neuraux. Dans ce processus ont également impliqué des forces extrinsèques, puisque l'épiderme environnant (ectoderme superficiel) aide à pousser les extrémités de la plaque vers la ligne médiane fournissant une force motrice pour sa flexion.

Fermeture du tube neural

La fermeture du tube neural survient lorsque les plis neuraux migrent vers la ligne médiane dorsale jusqu'à ce qu'ils adhèrent finalement les uns aux autres et que les cellules des deux plis fusionnent. La fermeture du tube neural n'intervient pas simultanément dans tout l'ectoderme. Chez les oiseaux, il commence dans la région céphalique et progresse ensuite vers la région caudale, tandis que chez les mammifères, la fermeture commence simultanément à plusieurs endroits le long de l'axe antéropostérieur.

La fusion établit le toit du tube neural et le sépare de l'ectoderme épidermique sous-jacent. Le tube forme un cylindre fermé qui se sépare de l'ectoderme superficiel induit par l'expression différentielle des molécules d'adhésion, parmi lesquelles figurent la cadhérine-E, la cadhérine-N et la N-CAM. Les cellules situées dans la partie la plus dorsale du tube deviendront les cellules de la crête neurale.

Neurulation secondaire

À partir de la région sacrée des vertébrés, la partie postérieure du tube neural commence à se former en l'absence d'une couche germinale ectodermique ou d'une plaque neurale par neurulation secondaire. La région la plus caudale du tube neural, une fois développée, aura une continuité avec le reste du tube formé par la neurulation primaire.

Au cours de la neurulation secondaire, un cordon médullaire est formé par la condensation des cellules mésenchymateuses; ce cordon est évidé et forme le tube neural. Le tube médullaire est formé d'une masse indifférenciée de cellules, appelée éminence caudale par des mécanismes morphogénétiques sans inclure la formation de la plaque neurale et du sillon neural. Ces cellules sont organisées pour donner la formation de lumière du tube neural secondaire.

Les cellules du tube médullaire sont divisées en deux populations, l'une centrale et l'autre périphérique. La cellule centrale est composée de cellules mésenchymateuses et dans la région périphérique, les cellules mésenchymateuses sont transformées en cellules épithéliales pour donner naissance au neuroépithélium du tube neural secondaire. Tandis que ce qui précède existe, des cavités sont formées simultanément dans les limites entre les deux populations de cellules qui se développent et fusionnent pour former la lumière du tube neural.

Tube neural

Le tube neural céphalique à caudal comporte 5 points de fermeture, importants sur le plan clinique pour identifier les causes de certaines anomalies congénitales. Après avoir terminé la fermeture, il commence à se détacher de l'ectoderme superficiel dont il provient. Ce tube formera plus tard le cerveau et la moelle épinière.

D'autre part, les cellules des plis neuraux qui se sont détachées de ce repliement sont appelées cellules de la crête neurale et feront partie du septum aorticopulmonaire, des mélanocytes, des neurones, des ganglions, de l'ectomésenchyme, entre autres tissus.

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