Fuseau neuromusculaire

Définition

Le fuseau neuromusculaire est un organe terminal en forme de fuseau du muscle squelettique dans lequel les fibres nerveuses afférentes se connectent. Ce fuseau est sensible à l'étirement passif du muscle qui l'entoure.

Presque tous les muscles contiennent des fuseaux musculaires. Ces récepteurs sensoriels délicats informent le système nerveux central (SNC) des changements de longueur des muscles individuels et de la vitesse d'étirement.

Anatomie d'un fuseau neuromusculaire :

Le fuseau neuromusculaire est un propriocepteur. un organe sensoriel qui reçoit des informations du muscle, et ainsi détecte l'étirement et la vitesse de l'étirement.

Explications

Le fuseau neuromusculaire est chacun des corpuscules propriocepteurs situés à l'intérieur des muscles striés squelettiques des Tétrapodes. Les fuseaux neuromusculaires sont formés de quelques myocytes intrafusoriaux modifiés enfermés dans une capsule de tissu conjonctif.

Les myocytes du fuseau neuromusculaire sont entourés de fibres nerveuses sensitives de type la et II sensibles à l'étirement des muscles, ce qui permet au système nerveux central de connaître l'état d'étirement du muscle.

Lorsqu'il y a un étirement, le message indiquant que le muscle est au point final de l'étirement, le fuseau neuromusculaire envoie un signal d'arc réflexe à la colonne vertébrale transmettant le message de ne pas s'étirer davantage. Cet organe sensoriel protège contre les étirements excessifs ou les étirements trop rapides et les blessures.

Un fuseau neuromusculaire est secondé par l'organe tendineux de Golgi. L'organe tendineux de Golgi est un propriocepteur, organe sensoriel qui reçoit des informations du tendon, qui détecte la tension. Par exemple, en soulevant des poids (haltères), l'organe tendineux de Golgi est l'organe sensoriel qui indique la tension exercée par le muscle. S'il y a trop de tension musculaire, l'organe du tendon de Golgi empêchera le muscle de créer plus de force (via un arc réflexe), protégeant ainsi la blessure (déchirure).

Fonctions

Les récepteurs sensoriels des fuseaux musculaires informent le système nerveux central (SNC) des changements de longueur des muscles individuels et de la vitesse d'étirement. Avec ces informations, le SNC calcule la position et le mouvement de nos extrémités dans l'espace, ce qui est une exigence pour le contrôle moteur, pour maintenir la posture et pour une démarche stable.

De nombreuses maladies neuromusculaires affectent la fonction du fuseau musculaire contribuant, entre autres, à une démarche instable, à des chutes fréquentes et à un comportement ataxique chez les patients concernés. Néanmoins, les fuseaux musculaires sont généralement ignorés lors de l'examen et de l'analyse de la fonction musculaire et lors de la conception de stratégies thérapeutiques pour les maladies neuromusculaires.

Fonctionnellement, les fuseaux musculaires sont des détecteurs d'étirement, c'est-à-dire qu'ils détectent combien et à quelle vitesse un muscle est allongé ou raccourci. Ainsi, lorsqu'un muscle est étiré, ce changement de longueur est transmis aux fuseaux et à leurs fibres intrafusales qui sont ensuite étirées de manière similaire.

Pour répondre de manière appropriée aux changements de longueur des fibres musculaires, les fibres intrafusales sont innervées par deux types de neurones : les neurones sensoriels afférents et les motoneurones efférents.

Chez l'homme, l'innervation sensorielle du fuseau musculaire provient à la fois des fibres afférentes du groupe Ia et du groupe II (également parfois appelées fibres de type Ia ou de type II, respectivement), qui diffèrent par leur vitesse de conduction axonale. En revanche, chez la souris, une innervation par les fibres du groupe II n'a jusqu'à présent pas été détectée par des tests histologiques ou fonctionnels. Cependant, l'analyse du transcriptome des neurones proprioceptifs DRG a récemment suggéré l'existence de fibres du groupe II également chez la souris. Il n'y a généralement qu'une seule fibre afférente Ia par fuseau, et chaque fibre musculaire intrafusale de ce fuseau reçoit l'innervation de ce neurone sensoriel.

Chez le chat, le rat et la souris (et probablement de nombreuses autres espèces), les terminaisons axonales de cette fibre afférente sensorielle s'enroulent autour de la partie centrale (équatoriale) des fibres du sac nucléaire et de la chaîne nucléaire, formant les terminaisons primaires (également appelées terminaisons annulospirales).

Chez l'homme, les terminaisons sensorielles forment des serpentins irréguliers avec des ramifications et des renflements variqueux. Lorsqu'elles sont présentes, les plus petites terminaisons de fibre du groupe II flanquent les terminaisons annulospirales primaires dans la région équatoriale. Il peut y avoir plusieurs fibres du groupe II innervant chaque fuseau humain. Les corps cellulaires de ces fibres afférentes proprioceptives constituent 5 à 10 % de tous les neurones du ganglion de la racine dorsale. Ils peuvent être classés et distingués des autres neurones du ganglion de la racine dorsale en tant que population neuronale unique en utilisant l'analyse du transcriptome unicellulaire.

Structure

Bien que les organes tendineux de Golgi, les récepteurs articulaires et d'autres systèmes sensoriels contribuent également à la proprioception, les fuseaux musculaires sont les propriocepteurs les plus importants.

Les fuseaux musculaires sont les organes sensoriels les plus fréquemment trouvés dans les muscles squelettiques et présents dans presque tous les muscles. La densité des fuseaux musculaires dans la grande masse musculaire est cependant faible, de sorte qu'ils sont plutôt difficiles à détecter. Des estimations approximatives ont suggéré environ 50 000 fuseaux musculaires dans l'ensemble du corps humain.

Fait intéressant, chez l'Homme, les fuseaux musculaires sont pour la plupart absents des muscles faciaux et les muscles extraoculaires ont des fuseaux musculaires inhabituels et des structures sensorielles uniques supplémentaires appelées terminaisons palissadiques, qui pourraient également fournir des informations proprioceptives.

Les fuseaux musculaires sont des récepteurs sensoriels encapsulés qui informent le cerveau des changements de longueur des muscles. Ils sont constitués de fibres musculaires spécialisées (appelées fibres intrafusales) qui sont plusieurs innervées et nommées en fonction de la disposition de leurs noyaux en tant que sacs nucléaires ou fibres de la chaîne nucléaire.

Les fibres musculaires intrafusales mesurent jusqu'à 8 mm de long chez l'homme et environ 400 μm de long chez la souris et sont orientées parallèlement aux fibres musculaires environnantes (extrafusales). Chaque fuseau musculaire contient en moyenne 3 à 5 (souris) ou 8 à 20 (humain) fibres intrafusales. D'un diamètre de 8 à 25 μm, les fibres musculaires intrafusales sont beaucoup plus fines que les fibres musculaires extrafusales. Les filaments contractiles se trouvent dans les fibres intrafusales principalement dans les régions polaires avec seulement un petit anneau de sarcomères sous la membrane sarcoplasmique dans la région centrale (équatoriale).

Cependant, les fuseaux musculaires ne contribuent pas de manière significative à la force générée par le muscle. Les fibres du sac nucléaire s'étendent souvent au-delà de la capsule fusiforme remplie de liquide et sont attachées au tissu conjonctif intramusculaire. Les fibres de la chaîne nucléaire sont attachées aux régions polaires des fibres du sac nucléaire plus épaisses et plus longues.

Activité contrôlée

L'activité des neurones sensoriels des fuseaux musculaires peut être enregistrée électrophysiologiquement et caractérisée de différentes manières. Chez l'homme, par exemple, les potentiels d'action afférents sensoriels individuels ("unité unique") peuvent être étudiés in vivo par des microélectrodes intraneurales insérées dans des nerfs périphériques accessibles (microneurographie), tels que les nerfs médian et ulnaire au niveau du poignet ou du bras, le nerf radial nerf dans la partie supérieure du bras, et les nerfs tibial et péronier commun dans le membre inférieur.

Chez la souris, les réponses afférentes du fuseau musculaire d'une seule unité aux étirements ramp-and-hold et aux stimuli vibratoires sinusoïdaux ont été bien caractérisées dans une préparation ex vivo d'extenseur digitorum longus de souris adulte disséquée avec le nerf innervant attaché. Un exemple typique est une réponse de fuseau musculaire à une seule unité à deux étirements différents de rampe et de maintien dans le muscle long extenseur des orteils de la souris adulte.

Chez de nombreuses espèces, les fuseaux musculaires présentent une décharge au repos qui est liée au degré d'étirement musculaire, mais la fréquence de la cadence de tir moyenne diffère d'une espèce à l'autre. Chez la souris à température ambiante, la fréquence est de ~ 15 Hz.

Les afférences du fuseau musculaire encodent la longueur du muscle dans leur fréquence de déclenchement, c'est-à-dire que plus le muscle est étiré, plus la fréquence est élevée (réponse statique). En plus de l'encodage statique des changements de longueur, les afférences de fuseau, en particulier les afférences primaires, peuvent répondre aux changements de longueur dynamiques, c'est-à-dire que plus l'étirement est rapide, plus la fréquence est élevée pendant la phase de rampe. En conséquence, la fréquence instantanée (potentiels d'action/s) représentée sur la figure 2 est d'autant plus élevée que l'étirement est rapide et que le changement de longueur est long.

En plus des neurones sensoriels, les fibres musculaires intrafusales sont également innervées par des motoneurones efférents (innervation fusimotrice). Les motoneurones β et γ innervent les fibres intrafusales, mais les motoneurones γ sont considérablement plus abondants et bien mieux caractérisés que les motoneurones β. Les motoneurones gamma constituent environ 30 % de tous les motoneurones de la corne ventrale de la moelle épinière. Les axones des motoneurones pénètrent généralement dans le fuseau avec les fibres sensorielles dans la région centrale, mais innervent les fibres musculaires intrafusales exclusivement dans les régions polaires.

Les plaques terminales des motoneurones γ diffèrent structurellement des jonctions neuromusculaires formées par les motoneurones α sur les fibres extrafusales, mais les deux sont des synapses cholinergiques avec de nombreuses caractéristiques en commun, notamment des plis jonctionnels et une lame basale remplissant la fente synaptique. De plus, les deux synapses nécessitent l'agrine organisatrice de synapse de la matrice extracellulaire et son complexe récepteur (constitué de la protéine 4 de type récepteur des lipoprotéines de basse densité et de la tyrosine kinase MuSK) pour leur formation, suggérant une base moléculaire commune pour leur synaptogenèse.

Les motoneurones gamma induisent des contractions des sarcomères dans la région polaire pour exercer une tension sur la région centrale des fibres intrafusales. Cela empêche le relâchement des fibres intrafusales lors des raccourcissements musculaires et permet un réglage continu de la sensibilité mécanique des fuseaux sur la large gamme de longueurs musculaires et de vitesses d'étirement qui interviennent lors de comportements moteurs normaux.

En rapport avec "fuseau neuromusculaire"

• organe tendineux de Golgi

  

  Chez les mammifères, l'organe tendineux de Golgi est un corpuscule sensoriel des tendons reliés aux muscles striés, sensibles à l'étirement du tendon lorsque...

• dysplasie fibromusculaire

  

  Ce qui est fibromusculaire est en relation avec les fibres en même temps que des tissus des muscles.

• fibre musculaire

  

  La fibre musculaire est une unité cellulaire du tissu musculaire, une cellule fusiforme, dont la propriété essentielle est la contractilité.

• hydrostat musculaire

  

  Un hydrostat musculaire est une structure biologique des animaux. Il est composé presque entièrement de muscles, sans soutien squelettique.