Que signifie anaphase ?

Définition anaphase:

L'anaphase est le stade d'une mitose ou méiose durant lequel les chromosomes fils migrent vers les pôles opposés de la cellule (vers les extrémités du fuseau achromatique) eucaryote, dans laquelle les chromosomes dupliqués sont séparés, du fait de la division du centromère. L'anaphase suit la métaphase et précède la télophase. Les chromatides sont ensuite déplacées vers les pôles opposés de la cellule en division mitotique par le fuseau mitotique ou méiotique, de sorte que chaque cellule fille hérite d'une copie de chaque chromosome. Elle intervient également lorsque les chromosomes atteignent leur niveau maximum de condensation.

L'anaphase dans les étapes d'une mitose:
Anaphase en mitose
L'anaphase est une phase de la division cellulaire comprise entre la métaphase et la télophase. Au cours de la mitose, l'anaphase est caractérisée par la séparation des deux chromatides de chaque chromosome.


Processus général:

Anaphase est la phase de division mitotique des cellules eucaryotes, dans laquelle les chromatides soeurs divergent de manière synchrone pour former deux chromosomes filles, qui sont lentement emportés vers les pôles opposés du fuseau de division. Au cours de l'anaphase, les microtubules du kinétochore raccourcissent et les pôles s'éloignent l'un de l'autre. Les deux processus contribuent donc à la divergence des chromatides.

Le début de la divergence des chromatides soeurs marque le passage de la métaphase à l'anaphase. Anaphase est la phase la plus courte de la mitose. Les chromosomes se déplacent uniformément, à une vitesse de 0,5 à 2 microns par seconde. Les chromosomes en mouvement prennent souvent une forme en V: le centromère regarde vers les pôles de division et les épaules sont un peu repliées au centre de la broche. Si pour une raison quelconque l'épaule du chromosome a subi une rupture, il ne participera pas au mouvement et restera dans la zone centrale.

Chez certaines plantes supérieures, par exemple, dans les luzules Luzula, il n'y a pas de centromère prononcé et les microtubules du fuseau interagissent avec de nombreux points à la surface des chromosomes. Dans ce cas, les chromosomes sont situés à travers les fibres du fuseau.

Le complexe de stimulation anaphase (APC/C) déclenche une divergence, avec l'ubiquitine et en initiant la destruction de plusieurs protéines régulatrices de la mitose. Si, pendant la métaphase, les protéines de la cohésine maintiennent les chromatides soeurs ensemble et neutralisent les forces les attirant vers les pôles, il se produit au début de l'anaphase une brusque violation de leur cohésion, qui leur permet de se séparer et de commencer à diverger vers les pôles opposés de la cellule. Le retrait de la cohésine des chromatides soeurs commence par une séparation, qui est associée à la sécurine avant l'anaphase et est donc inactive. APC/C déclenche la dégradation de la sécurine et donc la divergence des chromatides. APC/C déclenche également la dégradation des cyclines S et M, avec pour résultat que les kinases dépendantes des cyclines (Cdk) sont presque inactives pendant l'anaphase. De ce fait, les phosphatases déphosphorylent (voir phosphorylation) les protéines cibles Cdk, ce qui est nécessaire pour mettre fin à la mitose. L'activation de l'APC/C se produit sous l'action de la protéine Cdc20, qui se lie à l'APC/C dans la mitose et l'active. Au cours de ce processus, l'expression de Cdc20 augmente d'abord, puis la phosphorylation de APC/C M-Cdk et d'autres kinases contribue à sa liaison à Cdc20 avec la formation du complexe actif.

La discordance entre les chromatides soeurs repose sur deux processus se chevauchant de manière indépendante: l'anaphase I et l'anaphase II. L'anaphase I est un mouvement chromosomique vers les pôles, accompagné d'un raccourcissement des microtubules du kinétochore. Le mouvement des chromosomes dans l'anaphase I dépend de deux forces dirigées vers les pôles: la force de dépolymérisation des microtubules dans le kinétochore et la force de déplacement des microtubules vers le pôle du fuseau de division, où les extrémités moins sont dépolymérisées (courant microtubulaire). Pour le mouvement des chromosomes dans l'anaphase I, la présence d'ATP et une concentration suffisante en ions Ca2+ sont nécessaires.

Dans les cellules embryonnaires, les chromosomes de l'anaphase I divergent en raison du courant microtubulaire, ainsi que dans les cellules de levure et somatiques des vertébrés - des forces kinétochores. L'anaphase B implique la divergence des pôles du fuseau après la séparation des chromatides soeurs et la divergence des chromosomes filles de quelque distance. La répulsion des pôles les uns des autres est assurée par le travail des protéines motrices de kinésines-5 en se déplaçant vers les extrémités plus des microtubules. Les dynéines qui relient les microtubules astraux au cortex cellulaire contribuent également à la discordance chromosomique. Dans l'anaphase II, la distance entre deux groupes de chromatides devient encore plus grande, ce qui est nécessaire pour la formation du sillon de division.

Les contributions relatives de l'anaphase I et de l'anaphase II à la divergence des chromosomes varient dans les cellules de types différents. Ainsi, dans les cellules de mammifère, l'anaphase II commence peu de temps après l'anaphase I et se termine par une multiplication par deux de la taille du fuseau par rapport à celle de la métaphase. En même temps, dans les cellules de levure et d'autres organismes unicellulaires pour la séparation des chromosomes dans l'anaphase, l'anaphase II est principalement utilisée et le fuseau de division dans l'anaphase peut être multiplié par 15 par rapport à la métaphase.

Il n'y a pas d'anaphase II dans les cellules végétales.


En mitose:

Au début de l'anaphase, les chromatides soeurs sont complètement séparées et dirigées vers les pôles opposés de la cellule en division. Le point de contact principal des microtubules avec chaque chromosome est un complexe protéique appelé kinétochore, qui est assemblé sur chaque centromère. Les microtubules qui entrent en contact avec le kinétochore sont appelées fibres K. Les microtubules, composés de tubuline et d'autres protéines associées, sont raccourcis pour remorquer les chromatides jusqu'à leur pôle cellulaire respectif.

L'anaphase commence par la régulation protéique de la transition métaphase-anaphase. À ce stade, le complexe promoteur anaphase (CPA) est activé, la métaphase est terminée en désactivant la cycline nécessaire à son fonctionnement (kinase M-CDK dépendante de la cycline). La protéine inhibitrice de la sécurine protéase connue sous le nom de séparase est également désactivée. La séparase peut alors couper la cohésine, la protéine responsable de la cohésion des deux chromatides, et c'est à ce stade que l'anaphase est considérée comme commencée.

Deux processus ont lieu dans l'anaphase. Au début de l'anaphase, les chromatides se séparent lorsque les microtubules sont raccourcis et grâce aux kinétochores. Lorsque les chromatides sont complètement séparées, l'anaphase tardive commence, au cours de laquelle les microtubules sont raccourcis pour diriger chaque groupe de chromatides vers les pôles opposés de la cellule. C'est aussi le moment où les chromosomes atteignent leur point de condensation maximum, ce qui contribue à leur ségrégation et à la formation de nouveaux noyaux.


En méiose:

Au cours de la méiose, la première anaphase (phase réductionnelle) est caractérisée par la séparation des chromosomes homologues, puis la deuxième anaphase (phase équation-nette) voit chacun des chromosomes se séparer en deux chromatides (analogue de l'anaphase mitotique). Chaque chromosome ou chaque chromatide issu de la séparation migre ensuite de la plaque équatoriale vers les pôles en étant tiré grâce à la dépolymérisation des microtubules du fuseau achromatique.

Au cours de la méiose, deux processus de division du noyau ont lieu: la méiose I et la méiose II. La méiose I est divisée en prophase I, Métaphase I, Anaphase I et Télophase I. La méiose II est en Prophase II, Métaphase II, Anaphase II et Télophase II.

Dans l'anaphase I, les centromères commencent à se séparer, attirés par les pôles, et chacun entraîne dans son mouvement les deux chromatides qui lui sont rattachés. Les paires de chromosomes homologues ou bivalents dans lesquels il n'y a pas de chiasmas ou ne sont que des extrémités sont simplement séparées, mais s'il y a des chiasmas interstitiels, ils glissent vers les extrémités chromosomiques. Entre le centromère et le premier point du chiasme diploténique, les chromosomes paternel et maternel se séparent, mais entre ce chiasma et le suivant, les chromatides sont séparées. La force d'attraction entre les chromatides appariées disparaît. Les centromères paternel et maternel sont répartis de manière aléatoire sur les deux pôles du fuseau achromatique.

L'anaphase II est similaire à celle de la mitose, séparant les centromères fils, attirés par les pôles et entraînant leur mouvement vers les chromatides.

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