Anamniote

Définition

Un anamniote est un vertébré dont l'embryon n'est pas enveloppé d'un amnios et dépourvu d'allantoïde. Les anamniotes sont les cyclostomes, les poissons et les amphibiens. Ces vertébrés inférieurs sont caractérisés par leur opisthonéphros au stade adulte (sauf chez les myxines). Les vertébrés avec des enveloppes embryonnaires sont appelés Amniotes.

Comparaison anamniote et amniote :

L'anamniote est un vertébré dont l'embryon est dépourvu d'amnios. 2 schémas d'oeufs d'anamniotes et d'amniotes. (a) : un oeuf d'anamniote fécondé montrant l'embryon couché sur le jaune. (b) : un oeuf de poule fécondé montrant l'embryon avec ses membranes amniotiques internes typiques. (c) : cladogramme schématique montrant les principales caractéristiques de l'évolution des amniotes et la séparation avec les anamniotes. (d) : le fossile d'Orobates pabsti, un amniote souche.

Explications

Contrairement aux amniotes, dans le processus de développement embryonnaire, les anamniotes n'ont pas de membrane embryonnaire (l'amnios et un organe embryonnaire spécial : l'allantoïde). Les anamniotes sont un exemple classique d'un taxon paraphylétique, qui se caractérise par des caractéristiques originales : leur dernier ancêtre en commun est le dernier ancêtre commun de tous les vertébrés.

Chez les vertébrés anamniotes, des cellules de type endoderme viscéral antérieur (EVA) sont également observées, telles que les cellules vitellines de la région végétale chez la grenouille et les cellules syncytiales du vitellus dorsal chez le poisson zèbre. L'endoderme viscéral antérieur (EVA) a un équivalent chez le lapin et d'autres espèces de vertébrés. Cependant, l'équivalent de l'ectoderme extra-embryonnaire n'est pas clair.

Types d'anamniotes

Le groupe comprend les cyclostomes, les amphibiens et le groupe paraphylétique des poissons (selon la taxonomie moderne, les poissons osseux, poissons cartilagineux, la lamproie et la myxine) ainsi que divers groupes de vertébrés éteints. Contrairement à de nombreux amniotes, les anamniotes sont associés dans leur existence à un milieu aquatique, dans lequel ils passent soit toute leur vie, soit les stades initiaux (oeuf et larve).

Caractéristiques

Les vertébrés anamniotes présentent une spermatogenèse kystique, dans laquelle les cellules de Sertoli présentent des caractéristiques importantes qui fournissent de nouvelles informations sur la physiologie des cellules de Sertoli. Contrairement aux amniotes (chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères), les cellules anamniotes de Sertoli sont mitotiquement actives. Cette activité peut être différenciée en deux modes :

1. les progéniteurs des cellules de Sertoli prolifèrent pour former un nouvel espace de niche qui peut ensuite être occupé par une seule spermatogonie Aund pour former de nouveaux kystes spermatogènes qui sont régulés par les oestrogènes, l'hormone thyroïdienne, l'hormone folliculo-stimulante (FSH) et le facteur de croissance analogue à l'insuline 3;
2. les cellules de Sertoli déjà associées aux kystes existants prolifèrent pour accueillir le clone de cellules germinales en croissance, qui est modulé par la FSH, les androgènes et les progestatifs.

La différenciation terminale des cellules de Sertoli intervient lorsque la méiose est complétée par les cellules germinales accompagnées et, simultanément, des jonctions serrées entre les cellules de Sertoli se forment. Étant donné que les cellules de Sertoli anamniotes présentent une capacité de support très élevée pour les cellules germinales, des études approfondies des cellules de Sertoli peuvent fournir des indices importants sur les mécanismes de régulation de ces cellules chez les vertébrés.

Fécondation des anamniotes

La fécondation de la plupart des anamniotes est externe, chez les requins-raies">poissons cartilagineux et certains amphibiens, une fécondation interne apparaît. Les oeufs sont entourés d'une membrane gélatineuse qui garantit que l'oeuf reste dans l'eau. Peu de jaune, l'eau provient de l'environnement extérieur à travers les membranes perméables des oeufs. L'ovule subit un clivage complet au cours du développement. La larve, formée, brise les coquilles et mène une vie aquatique. La respiration dans les larves est branchiale. Les amphibiens doivent passer par la métamorphose pour former un adulte. Au cours de celle-ci, les membres sont formés pour le mouvement au sol, les sens sont reconstruits et la transition vers la respiration pulmonaire survient. Certains amphibiens ont développé des adaptations évolutives pour le développement des oeufs en dehors du milieu aquatique.

Placodes de la ligne latérale

Les anamniotes ont un ensemble supplémentaire de placodes qui dérivent des placodes de zone postérieure (PPA), générant le système de ligne latérale, qui peut être mécanosensoriel ou électrosensoriel selon les espèces. Chez le poisson zèbre, la ligne latérale se compose uniquement d'organes mécanosensoriels : ces neuromastes contiennent des cellules ciliées mécanosensorielles centrales, qui fournissent des informations sur le débit local de l'eau. Le système de ligne latérale peut également contenir des organes électrorécepteurs qui sont des organes ampullaires détectant les champs électriques faibles.

Il existe des groupes distincts de placodes de la ligne latérale pour la tête et le tronc, dont le plus étudié est le placode de la ligne latérale postérieure (PLL) provenant juste en arrière de la vésicule otique. La PLL s'est avérée être un excellent système pour étudier la migration cellulaire collective. La placode PLL est générée caudale à la vésicule otique. Une partie de l'ébauche est laissée dans la tête pour former le ganglion PLL contenant les neurones sensoriels qui vont innerver les neuromastes. Ensuite, le primordium PLL migre caudalement le long de l'embryon en déposant des neuromastes à intervalles réguliers et en remorquant les axones sensoriels derrière eux. Comme cela existe superficiellement, il se prête très bien à l'imagerie en direct chez le poisson zèbre, et la compréhension du contrôle de la migration progresse rapidement. Cependant, en dehors des études de cartographie du destin, qui montrent que les placodes de la ligne latérale proviennent du PPA, on sait peu de choses sur les signaux ou les mécanismes responsables de leur induction.

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