Règle de Haldane

Définition

La règle de Haldane est : lorsque dans la progéniture F1 de deux races animales différentes, un sexe est absent, rare ou stérile, ce sexe est le sexe hétérozygote (hétérogamétique). La règle s'applique aux mammifères, aux Lépidoptères, aux oiseaux, aux Orthoptères et aux Diptères.

La règle de Haldane :

Illustration de la règle de Haldane avec un modèle simplifié des interactions épistatiques chez les hybrides sous différents modes de détermination du sexe. Les chromosomes de couleurs différentes proviennent d'espèces différentes. Les allèles dominants sont noirs et les allèles récessifs sont gris. L'interaction épistatique qui intervient est représentée par la flèche noire pleine, tandis que les interactions épistatiques qui n'interviennent pas en raison du caractère récessif sont représentées par une flèche en pointillé. Les interactions épistatiques négatives sont indiquées par une croix traversant la flèche. A=autosome.

Explications

Le processus de spéciation a intrigué les scientifiques pendant des décennies, mais ce n'est que récemment qu'ils ont pu révéler la base génétique de l'isolement reproductif. On a beaucoup insisté sur la règle de Haldane, l'observation selon laquelle le sexe hétérogamétique souffre souvent plus de l'hybridation que le sexe homogamétique. La plupart des recherches sur la règle de Haldane se sont concentrées sur les organismes diploïdes avec détermination du sexe chromosomique.

✅ John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964) a expliqué cette règle dans un ouvrage édité en 1922 avec un chapitre intitulé "sex-ratio et stérilité unisexuée chez les animaux hybrides".

Les espèces dépourvues de détermination sexuelle chromosomique, telles que les haplodiploïdes, suivent également la règle de Haldane et devraient donc être incluses dans la définition de cette règle. Effectivement, des preuves de la règle de Haldane chez les guêpes Nasonia ont été découvertes et expliquent comment les haplodiploïdes peuvent être utilisés pour tester les différentes théories proposées pour expliquer la règle de Haldane. Les théories du mâle plus rapide et du X plus rapide peuvent façonner la spéciation différemment chez les haplodiploïdes par rapport aux diploïdes.

La procédure dite "d'introgression" permet de réaliser l'expérience. Cela implique des rétrocroisements répétés de la progéniture hybride (femelle) d'un croisement A x B, avec des mâles de la lignée parentale A. Les gamètes haploïdes de la lignée parentale peuvent être représentés par A et A, alors que les gamètes haploïdes de la progéniture hybride seraient, non seulement A et B, mais, suite à la recombinaison au cours de la méiose.

Règle simplifiée

Lorsque le sexe est déterminé par les chromosomes, le sexe d'un organisme est déterminé par les chromosomes sexuels qu'il hérite de ses parents :

• Le sexe hétérogamétique est le sexe possédant deux chromosomes sexuels différents (par exemple X et Y).
• Le sexe homogamétique est le sexe possédant un seul type de chromosome sexuel (par exemple X et X).

Ainsi, chez l'homme, il existe deux types de spermatozoïdes, les spermatozoïdes X et les spermatozoïdes Y. Si ceux-ci sont produits en quantités égales par le sexe hétérogamétique (situation normale), alors, en moyenne, la moitié des enfants seront des garçons (XY) et la moitié des enfants seront des filles (XX).

Détails

Si, au sein d'une espèce, il y a une légère tendance pour deux lignées (variétés, races) à diverger en tant qu'espèces distinctes, alors la copulation n'est pas altérée et des enfants en bonne santé sont produits, mais certains de ces enfants peuvent être stériles (incapables de produire eux-mêmes des enfants).). Haldane a noté que lorsque la progéniture ("hybride F1") d'un croisement entre un parent mâle d'une lignée et un parent femelle de l'autre lignée est stérile bien que par ailleurs saine, elle aura tendance à être du sexe hétérogamétique. C'est la règle de Haldane pour la stérilité hybride. Si certains gamètes sont produits par l'hybride F1, ils seront des deux types. Ainsi, parmi sa progéniture, bien que réduite en nombre, le ratio habituel de 50 % : 50 % mâles/femelles n'est pas perturbé. Il n'y a pas de production préférentielle d'un sexe.

Si, au sein d'une espèce, la divergence entre les deux lignées parentales devient suffisante pour générer des différences géniques, mais que la copulation n'est pas affectée, alors les produits génétiques parentaux peuvent ne pas coopérer pendant le développement de l'ovule fécondé, entraînant l'inviabilité de l'hybride. Remarquablement, ici, le rapport 50 % : 50 % hommes/femmes est souvent perturbé. Il existe une production préférentielle d'un sexe, qui est généralement le sexe homogamétique. Le sexe hétérogamétique est absent ou rare. C'est la règle de Haldane pour l'inviabilité des hybrides.

Si la spéciation intervient dans une région géographique, la première étape du processus de spéciation est terminée lorsque tous les hybrides, bien que viables, sont entièrement stériles (stérilité des hybrides). À mesure que la différenciation des espèces progresse, des incompatibilités génétiques parentales apparaissent et les hybrides ne parviennent pas à se former. Ils ne parviennent pas à se développer en tant qu'embryons ou à atteindre la maturité adulte (inviabilité des hybrides). La question de leur stérilité ne se pose donc pas. Il n'y a pas de progéniture mature qui soit stérile !

À mesure que la différenciation des espèces progresse, les différenciations géniques parentales génèrent des différences anatomiques, physiologiques ou psychologiques qui entraînent des incompatibilités d'accouplement. Les "barrières postzygotiques" (stérilité hybride et inviabilité hybride), sont remplacées par des "barrières prézygotiques" (par exemple incompatibilités sexuelles). Les questions d'inviabilité et de stérilité de la progéniture ne se posent donc pas. Il n'y a pas de jeune progéniture inviable, ni de progéniture mature stérile !

Inviabilité ou stérilité hybride

L'inviabilité hybride intervenant par le mécanisme proposé en 1995 (compensation de dosage) et par certains autres mécanismes, ne serait pas attendue chez les "espèces" de genres avec des chromosomes sexuels homomorphes (c'est-à-dire que les chromosomes déterminant le sexe semblent similaires).

Les moustiques du genre Aedes répondent à ce critère. Ainsi, il a été découvert pour les croisements entre les "espèces naissantes" d'Aedes que la règle de Haldane était associée à la stérilité des hybrides mâles, et non à l'inviabilité.

Les plantes à sexes séparés (plantes dioïques) et à chromosomes sexuels homomorphes suivent également la règle de Haldane concernant la stérilité mâle et non l'inviabilité.

La stérilité hybride, due à l'échec de l'appariement méiotique, pourrait refléter des différences initiales (C + G) % entre les régions concernées par la différenciation sexuelle (c'est-à-dire que les différences dans la composition des bases seraient les "éléments de base"). Cette hypothèse diffère de la ligne principale des hypothèses chromosomiques sur la stérilité hybride dans la mesure où les différenciations chromosomiques sont dues à des changements dans des paires de bases simples (non visibles au microscope optique) et non à des changements dans les segments chromosomiques en tant que segments en soi (parfois visibles au microscope optique). le microscope optique).

De telles (C + G) % " incompatibilités au niveau génomique - se manifesteraient à la méiose lorsque les génomes parentaux tentent de se recombiner, et affecteraient la fertilité des hybrides ", c'est-à-dire la stérilité et non la viabilité.

Un nouveau paradigme ?

Deux des modèles les plus forts de la biologie évolutionniste, la règle de Haldane et l'effet important des chromosomes sexuels sur l'isolement postzygotique, manquent encore d'explications totalement convaincantes. Il semble possible qu'une explication simple de ces deux phénomènes ait échappé à tout le monde.

Le concept d'incompatibilité génétique en tant que cause de l'isolement postzygotique fait partie intégrante de la plupart des hypothèses, implicitement ou explicitement.

Ce qui rend la stérilité masculine hybride d'un grand intérêt à l'heure actuelle, c'est la preuve croissante que les éléments constitutifs de cette barrière isolante peuvent être radicalement différents de ce que nous en sommes venus à croire. Très probablement, les éléments constitutifs ne sont pas des éléments plus ou moins importants. Une collection moins abondante de gènes ayant des effets individuellement détectables sur la fertilité des hybrides (base multigénique), mais un grand nombre d'ensembles de gènes en interaction, constitués de facteurs mineurs dont l'action individuelle n'a pratiquement aucun effet (base polygénique). qu'un nouveau paradigme est en train d'émerger, qui obligera, d'une part, à réviser de nombreuses conclusions d'études antérieures qui avaient recueilli un accord presque unanime, et d'autre part, à essayer une approche expérimentale complètement différente pour dévoiler les bases génétiques de la stérilité mâle hybride.

En rapport avec "règle de Haldane"

• hétérozygote

  

  Un organisme diploïde ou un individu doté dans chaque cellule de deux lots ou compléments chromosomiques est hétérozygote pour un gène (locus) déterminé...

• homogamétique

  

  Homogamétique se dit du sexe qui forme un seul type de gamètes, par opposition à hétérogamétique.

• introgression

  

  Une introgression par hybridation est une technique génétique qui consiste en l'infiltration d'allèles ou de gènes d'une espèce vers une autre espèce...

• isolement reproducteur

  

  Un isolement reproducteur (ou reproductif) signifie que les formes A et B ne se croisent pas mais n'implique pas nécessairement que A et B soient interstériles...