Apomixie

Définition

L'apomixie est une fusion cytoplasmique des gamètes sans événement méiotique (pas de fusion des noyaux). Le zygote, ou oeuf, est alors binucléé et haploïde. Cette reproduction asexuée sans fécondation est réservée aux espèces diploïdes.

Le pissenlit officinal est une plante avec reproduction de type apomixie  :

L'apomixie est un mode de reproduction très fréquent chez les Angiospermes. Le populaire pissenlit Taraxacum officinale est une espèce apomictique.

Explications

L'apomixie (formation asexuée de graines) est le résultat de l'acquisition par une plante de la capacité de contourner les aspects les plus fondamentaux de la reproduction sexuée : la méiose et la fécondation. Sans avoir besoin de fécondation mâle, la graine résultante fait germer une plante qui se développe comme un clone maternel. Les embryons obtenus par apomixie sont des clones.

Voir aussi l'agamospermie, l'amixie, l'amphimixie, la panmixie et l'agamogenèse.

En botanique

En botanique, l'apomixie implique que les graines ne subissent aucune brassage génétique, ni recombinaison génétique, et sont strictement identiques à la plante mère car la phase de méiose est modifiée. Il s'agit donc aussi d'une apogamie et d'une reproduction améiotique. L'apomixie ne concerne pas les espèces hermaphrodites mais des espèces sexuellement différenciées.

L'apomixie est une forme de reproduction asexuée par le biais de graines mais sans méiose. Les plantes apomictiques produisent leurs graines sans méiose ni fertilisation, de sorte que leurs descendants sont génétiquement identiques à la plante mère. Bien que, du point de vue de l'évolution, les plantes apomictiques ne bénéficient pas des avantages d'adaptation offerts par la reproduction sexuée, l'apomixie permet la fixation indéfinie de génotypes hautement adaptés à leur environnement.

Cet avantage de l'apomixie est, du point de vue génétique, le même que celui présenté par la multiplication végétative. Cependant, dans le cas des plantes apomictiques, les descendants ne restent pas à proximité immédiate de la plante mère, en concurrence avec elle pour les ressources, mais grâce à la dispersion des graines, les nouveaux individus peuvent explorer et conquérir de nouveaux environnements.

Selon les espèces, le développement de l'embryon peut se faire à partir d'une des cellules du sac embryonnaire. La cellule impliquée varie selon les familles.

En mycologie

En mycologie, une apomixie est une aposporie, une spécialisation de l'apomixie caractérisée par le développement du gamétophyte à partir d'une cellule végétative diploïde du sporophyte, et non à partir d'une spore haploïde.

Types d'apomixies

La sexualité des plantes comprend l'alternance cyclique entre les états de sporophyte (la plante elle-même, diploïde) et de gamétophyte (le grain de pollen et le sac embryonnaire, tous deux haploïdes). La méiose qui intervient dans les fleurs permet la recombinaison et la réduction du nombre de chromosomes et entraîne la formation de spores femelles (mégapores) dans les ovaires et de spores mâles (micropores) dans les anthères. La mégagasporogenèse génère quatre cellules haploïdes, dont trois dégénérées. Le reste constitue la mégagaspore fonctionnelle qui, par le processus de mégagamétogénèse (trois mitoses successives), développe le mégagamétophyte féminin, également appelé sac embryonnaire.

Le type de sac embryonnaire le plus courant parmi les angiospermes - connu sous le type Polygonum - est constitué de huit noyaux haploïdes et de sept cellules, à savoir : l'oosphère, deux synergies, une cellule centrale binucléée et trois antipodes. D'autre part, les micropores développent des grains de pollen grâce à un processus de microgamétogénèse. Le pollen mature est généralement composé de trois cellules haploïdes (n), dont deux constituent des gamètes mâles ou des noyaux génératifs. L'autre, appelée cellule végétative, a une fonction liée à la croissance du tube pollinique.

La formation de graines dans les plantes sexuelles implique le processus de double fécondation unique chez les angiospermes : un gamète (n) mâle se confond avec l'ovocell (n) pour donner naissance au zygote (2n). De ce zygote l'embryon se développe. La cellule centrale du sac embryonnaire avec ses deux noyaux polaires (n + n) se confond avec l'autre noyau générateur du grain de pollen pour créer l'endosperme. La fusion de deux gamètes haploïdes uniques dérivés de la distribution aléatoire de matériel génétique au cours de la méiose mâle et femelle a pour résultat la génération d'une descendance génétiquement diverse. En résumé, dans la reproduction sexuée, la méiose et la fécondation produisent la recombinaison génétique des caractères des deux parents et sont donc des processus créatifs de la nouvelle variabilité génétique.

Reproduction apomictique (apomixie, diplosporie, aposporie) :

La reproduction par apomixie (apomictique) prend plusieurs schémas possibles, en fonction des espèces concernées.

L'apomixie évite la voie sexuelle en évitant la réduction méiotique et la fécondation. L'oeuf développe une graine dont l'embryon contient exactement le même génotype que la plante qui l'a créé. Les embryons apomictiques peuvent être formés par une voie sporophytique ou gamétophytique. Dans le premier, également appelé embryon d'adventice, les embryons proviennent directement d'une cellule somatique de la nucelle ou des téguments de l'ovule. Cette forme d'apomixie apparaît couramment dans les agrumes, qui sont devenus un système modèle pour étudier le processus.

Dans l'apomixie gamétophytique, il se forme toujours des sacs embryonnaires qui diffèrent sous certains aspects du gamétophyte femelle haploïde (n) généré à partir du mégagaspora fonctionnel. Sa principale différence réside précisément dans le fait d'être diploïde (2n) puisque les noyaux qui les composent n'ont pas suivi le processus méiotique et n'ont donc pas réduit leur nombre chromosomique. C'est pourquoi on dit que ces sacs embryonnaires résultent d'un processus d'apoméiose ("sans méiose"). Selon l'origine de la cellule génératrice du sac embryonnaire et de l'embryon, l'apomixie gamétophytique peut être classée en : diplosporose, lorsque le sac embryonnaire provient de la cellule mère de la mégagaspora elle-même, soit par mitose, soit après un échec de la méiose ou des apospories, lorsque le sac embryonnaire provient directement de la mitose d'une cellule somatique, généralement une cellule de nucelle.

Les sacs embryonnaires, qu'ils soient aposporiques ou diplosporiques, contiennent un gamète diploïde féminin (2n), l'oosphère, à partir duquel l'embryon se développe directement par parthénogenèse sans fécondation. Ainsi, alors que dans le processus sexuel, la réduction méiotique est complétée par la fécondation qui rétablit le niveau de ploïdie 2n, dans l'apomixie gamétophytique, l'absence de réduction est complétée par la parthénogenèse.

Dans l'apomixie gamétophytique, la parthénogenèse exclut l'un des processus de double fécondation : l'union des gamètes mâles et femelles. Cependant, la fécondation des noyaux polaires ne s'annule pas nécessairement. Bien que, dans certains cas, l'endosperme puisse se développer de manière autonome (sans l'union d'un gamète mâle avec les noyaux polaires du sac embryonnaire aposphorique ou diplosporique) dans de nombreuses espèces apomictiques, comme dans la plupart des herbes tropicales, il est nécessaire qu'un gamète le mâle fusionne avec le ou les noyaux polaires de la cellule centrale du sac embryonnaire pour former l'endosperme. Ce processus s'appelle pseudogamie.

Hybridation apomictique

De nombreuses études suggèrent que l'hybridation, que ce soit sur des cytotypes diploïdes ou polyploïdes, est un déclencheur majeur de la formation de gamétophytes femelles non réduits, ce qui représente la première étape vers l'apomixie, et doit être associée à la parthénogenèse, le développement d'un ovule non fécondé.

Néanmoins, la fertilisation de l'endosperme est toujours nécessaire pour la plupart des plantes apomictiques.Le couplage de ces trois étapes apparaît comme une contrainte majeure pour le passage à l'apomixie naturelle. L'embryonnaire adventice est une autre voie de développement vers l'apomixie. L'établissement d'une lignée apomictique nouvellement apparue est souvent favorisée par les effets secondaires de la polyploïdie.

La polyploïdie crée une barrière reproductive immédiate contre les populations parentales et progénitrices diploïdes; il peut provoquer une rupture des systèmes d'auto-incompatibilité génétique (SI) qui est nécessaire pour établir l'autofécondité des lignées apomictiques pseudogames; et enfin, la polyploïdie pourrait indirectement aider à établir un cytotype apomictique dans une nouvelle niche écologique en augmentant les potentiels d'adaptation des plantes. Cette étape peut être suivie d'une phase de diversification et d'extension de l'aire de répartition, principalement qualifiée de parthénogenèse géographique.

L'utilisation de l'apomixie dans les cultures doit tenir compte des risques potentiels de transfert de pollen et d'introgression dans les champs de cultures sexuées, qui pourraient être surmontés en utilisant des variantes polliniques stériles ou cléistogames. Un autre risque est la fuite dans la végétation naturelle et le potentiel envahissant des plantes apomictiques qui nécessitent une gestion prudente et une prise en compte des conditions écologiques.

En zoologie (différence avec la parthogenèse)

En zoologie, l'apomixie se rapproche d'une parthénogenèse apomictique. Toutefois, parthénogenèse et apomixie sont deux choses fondamentalement différentes.

Dans la parthénogenèse, une méiose avec recombinaisons génétiques implique que chaque nouvel individu est différent de sa mère et de ses soeurs (et frères éventuellement). La parthénogenèse est donc une multiplication sexuée (méiose), quoique sans participation mâle.

Dans l'apomixie, aucune méiose n'existe, impliquant qu'aucune recombinaison génétique n'a lieu. Tous les individus qui en sont issus sont des clones identiques à la mère et entre eux. C'est une multiplication végétative (opposé à sexuée) puisque sans méiose ni recombinaison.

En rapport avec "apomixie"

• amphimixie

  

  L'amphimixie est une fusion entre deux pronucléus mâle et femelle aboutissant à la formation d'un zygote.

• apoméiose

  

  Une apoméiose (ou améiose) correspond à une absence de méiose ou à une méiose incomplète qui n'aboutit pas à une réduction du nombre des chromosomes.

• apomictique

  

  Un organisme apomictique est capable de produire un embryon diploïde sans fécondation, avec une reproduction du type apomixie.

• apomorphe

  

  Un caractère apomorphe (apomorphique), au contraire de plésiomorphe, distingue un organisme ou un taxon des autres qui partagent le même ancêtre.