Stèle

Définition

En botanique, la stèle d'une plante est aussi appelée le cylindre central, nom donné au motif que les faisceaux vasculaires présentent dans la section transversale de la tige, de la racine ou du pétiole des plantes. Quand l'organe n'est pas spécifié, la stèle est celle de la tige.

La stèle (au microscope) d'un tubercule de ficaire :

Gros plan sur la stèle (en coupe) du cylindre central d'un tubercule d'une ficaire fausse-renoncule Ficaria verna entouré de l'endoderme.

Explications

Dans une plante vasculaire, la stèle est la partie centrale de la racine ou de la tige (étendue au pétiole) contenant les tissus dérivés du procambium. Ceux-ci comprennent le tissu vasculaire, dans certains cas, le tissu broyé (moelle) et un péricycle, qui, s'il est présent, définit la limite la plus externe de la stèle. En dehors de la stèle se trouve l'endoderme, qui est la couche cellulaire la plus interne du cortex.

Un type de stèle peut être observé pendant la croissance primaire et un autre type pendant la croissance secondaire (par le cambium), ce qui se passe dans la tige de la majorité des spermatophytes, ou il peut y avoir seulement une croissance primaire et rester dans la même stèle tout au long de la vie de la plante, ce qui se passe dans la tige des monilophytes ou des fougères au sens large. Les stèles sont étudiées en anatomie des plantes.

Dans les différents groupes de cormophytes, la stèle s'est formée de manière très différente et présente une variabilité particulière chez les Ptéridophytes. Déjà au 19^ème siècle, une classification typologique a été établie qui pourrait être interprétée plus tard d'un point de vue évolutionniste et une origine phylogénétique commune a été proposée pour tous les types de stèles qui ont été décrits.

Le concept de la stèle a été développé à la fin du 19^ème siècle par les botanistes français Philippe Édouard Léon Van Tieghem (1839–1914) et H. Doultion comme un modèle pour comprendre la relation entre la pousse et la racine, et pour discuter de l'évolution de la morphologie des plantes vasculaires. Maintenant, au début du 21^ème siècle, les biologistes moléculaires des plantes commencent à comprendre la génétique et les voies de développement qui régissent les patrons tissulaires dans la stèle, avec les recherches en anatomie végétale et en physiologie végétale. En outre, les physiologistes examinent comment l'anatomie (tailles et formes) de différentes stèles affectent la fonction des organes.

Types de stèles

Chez la plupart des spermatophytes (c'est-à-dire chez les Gymnospermes et les eudicotylédones), sauf chez les monocotylédones, une stèle appelée eustèle apparaît sur la tige au cours de la croissance primaire, qui consiste à disposer les faisceaux vasculaires de xylème et de phloème, l'anneau étant divisé par des rayons médullaires en plusieurs faisceaux apparemment indépendants. Dans l'anneau, le cambium qui est le tissu méristématique commencera la croissance secondaire de la plante.

La stèle centrale d'une racine de haricot :

La stèle ou cylindre central d'une racine primaire du haricot Phaseolus montre : le parenchyme d'écorce de l'écorce primaire (PC), l'endoderme (E), le péricycle (P), le xylème (X), le phloème (F), le procambium (Pr) et la moelle (M).

D'autre part, chez les monocotylédones, la stèle de la tige est un atactostèle, c'est-à-dire que les faisceaux vasculaires sont dispersés sur toute la surface du cylindre central et ne forment aucun motif apparent. Ils ne possèdent pas de cambium (s'ils le possèdent, il est "anormal").

Chez les fougères au sens large (les monolophytes Monilophyta ou les Filicophytes (Filicophyta), il existe une grande variété de stèles dans la tige, probablement la plus commune des dictiostèles, constituée d'un système réticulé formé de faisceaux de feuilles concentriques et d'une gaine enveloppante. La stèle de la tige des fougères a une valeur taxonomique.

La plectostèle est un type de stèle dont le cylindre central ligneux est partagé en bandelettes séparées par le liber à croissance centripète.

Dans les racines, la stèle trouvée est l'actinostèle, arrangement alterné et rayonné du xylème et du phloème adoptant la forme étoilée.

Les types de stèles :

Les types de stèles schématisés comportent 3 types de protostèles et 3 autres types de siphonostèles.

Une brèche désigne une discontinuité au niveau d'une stèle due à la vascularisation des organes insérés le long de la tige.

Protostèles

Les premières plantes vasculaires avaient des tiges avec un noyau central de tissu vasculaire. Ceci a consisté en un brin cylindrique de xylème, entouré par une région de phloème. Autour du tissu vasculaire, il pourrait y avoir un endoderme qui régule l'écoulement de l'eau dans et hors du système vasculaire. Un tel arrangement est appelé une protostèle.

Il existe trois (à quatre) types de protostèle de base :

• l'haplostèle, composé d'un noyau cylindrique de xylème entouré d'un anneau de phloème. Un endoderme entoure généralement la stèle. Un centrarche (protoxylème dans le centre d'un cylindre de métaxylème) haplostèle est répandu dans les membres de la catégorie des rhyniophytes, tels que Rhynia.
• l'actinostèle, une variante de la protostèle dans laquelle le noyau est lobé ou cannelé. Cette stèle se retrouve dans de nombreuses espèces de mousses (Lycopodes Lycopodium et genres apparentés comme Lycopodiella). Les actinostèles sont typiquement exarque (protoxylème externe au métaxylème) et se composent de plusieurs à plusieurs plaques de protoxylème à l'extrémité des lobes du métaxylème. Les protostèles d'exarche sont une caractéristique déterminante de la lignée des Lycophytes.
• la plectostèle, une protostèle dans laquelle des régions en forme de plaque de xylème apparaissent en coupe transversale entourée par le tissu du phloème. En effet, ces plaques discrètes sont interconnectées en coupe longitudinale. Certaines mousses de club modernes ont des plectostèles dans leurs tiges. Le plectostèle peut provenir de l'actinostèle.
• la polystèle ou stèle polycyclique qui est constituée de plusieurs faisceaux vasculaires parallèles concentriques répartis sur toute la section. Phylogénétiquement, la polystèle se serait développée à partir de l'actinostèle par dédoublement.

Siphonostèles

Les siphonostèles sont une région du tissu fondamental appelée la moelle interne au xylème. Le brin vasculaire comprend un cylindre entourant la moelle. Les siphonostèles ont souvent des interruptions dans le brin vasculaire à l'origine des feuilles (généralement des mégaphylles) (appelées "fentes des feuilles").

Les siphonostèles peuvent être ectophloïques (le phloème est présent uniquement à l'extérieur du xylème) ou ils peuvent être amphiphloïques (avec le phloème à la fois externe et interne au xylème). Parmi les plantes vivantes, de nombreuses fougères et certaines plantes à fleurs astérides ont une stèle amphiphloïque.

Un siphonostèle amphiphloïque peut être appelé :

• le solénostèle, si le cylindre du tissu vasculaire ne contient pas plus d'un espace foliaire dans une section transversale quelconque (c.-à-d. qu'il y a des interstices foliaires qui ne se chevauchent pas). Ce type de stèle se trouve principalement dans les tiges de fougères aujourd'hui.
• le dictyostèle, si de multiples lacunes dans le cylindre vasculaire existent dans une section transversale quelconque. Les nombreux trous de feuilles et traces de feuilles donnent à un dictyostèle l'apparence de nombreuses îles isolées de xylème entourées de phloème. Chacune des unités apparemment isolées d'un dictyostèle peut être appelée méristèle. Parmi les plantes vivantes, ce type de stèle se retrouve uniquement dans les tiges de fougères.

La plupart des tiges de plantes à graines possèdent un arrangement vasculaire qui a été interprété comme une siphonostèle dérivée :

• l'eustèle, dans cet arrangement, le tissu vasculaire primaire est constitué de faisceaux vasculaires, habituellement dans un ou deux anneaux autour de la moelle. En plus d'être trouvé dans les tiges, l'eustèle apparaît dans les racines des plantes à fleurs monocotylédones. Les faisceaux vasculaires dans une eustèle peuvent être collatéraux (avec le phloème sur un seul côté du xylème) ou bicollatéraux (avec le phloème des deux côtés du xylème, comme chez certaines Solanacées).

Il y a aussi une variante de l'eustèle trouvée chez les monocotylédones comme le maïs et le seigle. La variation a de nombreux faisceaux dispersés dans la tige et s'appelle un atactostèle (caractéristique de la tige monocotylédone). Cependant, ce n'est vraiment qu'une variante de l'eustèle.

En rapport avec "stèle"

• actinostèle

  

  Une actinostèle distingue une stèle dont la colonne ligneuse centrale est côtelée; en coupe transversale, cela donne un contour étoilé au phloème primaire.

• atactostèle

  

  Une atactostèle distingue une stèle (eustèle), fréquente chez les Monocotylédones, caractérisée par de nombreux faisceaux conducteurs disposés en cercles...

• eustèle

  

  Une eustèle désigne une stèle, celle qui est la plus évoluée, formée par la juxtaposition des faisceaux conducteurs qui relient chacune des brèches foliaires.

• plectostèle

  

  La plectostèle est un type de stèle dont le cylindre central ligneux est partagé en bandelettes séparées par le liber à croissance centripète.