Amphiprion percula

Presentación

El pez payaso del Pacífico Amphiprion percula, o Nemo, tiene una distribución geográfica bastante amplia y la distribución original se extiende a través de la gran región del océano Indo-Pacífico. El pez payaso "verdadero" (true anemonefish en inglés) se encuentra principalmente desde el norte de Queensland en Australia hasta Melanesia, que incluye Nueva Guinea, Nueva Bretaña, Nueva Irlanda, las Islas Salomón y Vanuatu. El precio del pescado de piscifactoría es muy asequible.

Amphiprion percula

Descripción

Al igual que todos los peces payaso, el Amphiprion percula establece relaciones simbióticas mutualistas con las anémonas de mar. Utiliza a su anémona de mar huésped como hábitat de refugio y protección contra los depredadores. Debido a esta estrecha relación, la distribución de las estaciones anfitrionas (anémonas) determina el hábitat de A. percula. Asociaciones de A. Las percula con anémonas de mar se limitan (¡en la naturaleza !) a las especies Heteractis magnifica y Stichodactyla gigantea. Ambos simbiontes residen en aguas costeras de los trópicos, donde las profundidades rara vez superan los 12 metros y las temperaturas del agua oscilan entre 25 y 28 °C. La distribución de las anémonas de mar está limitada por la actividad fotosintética de las algas de color marrón dorado (zooxantelas) que ocupan los tentáculos de las anémonas (como ocurre con todos los cnidarios). La pareja pez-anémona suele ocupar arrecifes de coral donde la anémona está firmemente anclada y el habitante puede nadar bajo la protección de los tentáculos de su anfitrión.

Cuando varias especies diferentes de peces payaso coexisten juntas en hábitats similares, tienden a dividirse en microhábitats en relación con las especies de anémonas de mar grandes disponibles. Amphiprion percula, por ejemplo, suele ocupar 2 especies de anémona (algunos autores citan a veces Heteractis crispa, o Stichodactyla mertensii además de las dos principales, pero la información no es concluyente para ninguna de las dos), pero especialmente Heteractis magnifica en zonas costeras mientras que, por ejemplo, A. perideraion que comparte el rango geográfico de nuestro pez payaso, ocupará la misma especie de anémona pero en áreas no costeras, más lejos en el océano. La creciente competencia por recursos limitados aumenta sin duda el carácter territorial de estos peces. La diferenciación de nichos ecológicos para cada especie es causada por las interacciones de distribución, abundancia y aceptación entre especies competidoras : la competencia es la regla en el entorno natural.

Descripción biológica

Amphiprion percula puede alcanzar los 11 cm de longitud (hembra dominante), pero nunca más de 8 cm para el macho dominante, lo que convierte a este pez payaso en uno de los más pequeños y fácilmente adaptables en acuarios. A menudo se distingue por tres barras verticales blancas (fasciaturas) sobre un cuerpo de color naranja brillante. La fascia blanca anterior se encuentra justo detrás del ojo, la fascia media corta al pez en dos partes iguales y la fascia posterior se encuentra cerca de la aleta caudal. Una proyección hacia delante, en forma de bulbo, medio balón de rugby, caracteriza la fascia central. Además de la coloración blanca de las bandas, un borde negro, de grosor variable, rodea y resalta cada aleta. Aunque los colores brillantes de A. Los percula son fácilmente reconocibles por sus patrones de coloración clásicos, ¡la confusión con el Amphiprion ocellaris_ (llamado pez payaso "falso" en inglés) es muy posible ! Sin embargo, ambos pueden distinguirse contando el número de radios (espinas) en la primera aleta dorsal. Amphiprion percula suele tener 10 espinas dorsales (a veces sólo 9), mientras que A. ocellaris suele tener 11. A falta de poder contar fácilmente el número de radios de la aleta dorsal, Amphiprion ocellaris nunca presenta los márgenes negros que enfatizan las aletas demasiado gruesas. Finalmente, las relaciones altura-longitud de los peces son diferentes : la altura corporal del Amphiprion ocellaris (2,1 a 2,9 menor que la longitud) es proporcionalmente mayor que la del Amphiprion percula (3,1 a 3,3 menor que la longitud).

Detalle fotográfico de la aleta dorsal de una A. percula con indicación de los 10 radios :

Dentro de la "verdadera" A. percula, el sexado no interviene "por una diferencia en el patrón de coloración, sino sólo por una diferencia morfológica, es decir, el tamaño del pez, ya que la hembra es más grande que el macho.

El polimorfismo, aunque presente en otras especies de peces payaso, ¡no existe en Amphiprion percula ! Así, mientras que en ciertas especies de pez payaso se producen mutaciones por melanismo (pigmentación negra), esta variación total de pigmento generalmente está ausente en Amphiprion percula. Por otra parte, es frecuente que la intrafasciatura anterior esté ennegrecida (lo que no ocurrirá en A. ocellaris que estará totalmente negro).

Variación del patrón de coloración con un morfo que presenta la fasciatura central con excrecencias negras :

Se han criado muchas variedades del pez payaso mediante selección en la crianza, y se ha explotado ampliamente el potencial melanismo o leucismo de la especie.

La esperanza de vida típica de los individuos silvestres en el medio natural curiosamente, considerando su explotación comercial, no está bien determinada. De hecho, hay muy pocos datos sobre la longevidad de la mayoría de las especies de peces payaso. Sin embargo, se ha registrado que algunos ejemplares han vivido al menos entre 6 y 10 años en libertad, en el mar. En cautividad, el récord es de 21 años, un récord obtenido en el Museo-Acuario de Nancy.

Depredación y ecosistemas

La simbiosis entre el Amphiprion percula y su anémona huésped sirve como una medida eficaz para combatir la depredación. Protegido en los tentáculos de la anémona de mar, el Amphiprion percula pertenece a un grupo único de peces que no son picados por nematocistos. Se cree que una gruesa capa mucosa protege a los peces de la detección y de la respuesta de animosidad (veneno) de los tentáculos de la anémona. Las especies de peces que carecen de esta adaptabilidad fisiológica son capturadas y devoradas por la anémona de mar. No es sorprendente, entonces, que el Amphiprion percula tenga muy pocos depredadores/enemigos aparte de los adultos dominantes. La presencia de un peligro provoca inmediatamente una respuesta de búsqueda de refugio en lo profundo de su anfitrión. Aunque los adultos están relativamente protegidos de la depredación, los huevos de Amphiprion percula son sensibles, muy codiciados por especies más pequeñas y deben ser custodiados por el macho dominante. Los depredadores diurnos más comunes son los grandes lábridos (familia Labridae) y otros peces damiselas (familia Pomacentridae, que también producen moco protector). Los depredadores nocturnos de huevos generalmente no son peces sino invertebrados, como las frágiles estrellas de mar (familias Ophiotrichidae, Ophiochimidae y Ophiodermatidae).

Amphiprion percula interactúa con su anémona de mar y otras especies de peces payaso. Está bien documentado que la relación simbiótica beneficia a los peces, pero también existen recompensas iguales para la anémona. A cambio de protección, el Amphiprion percula puede participar en la alimentación, la oxigenación (nadar, aletear) y eliminar desechos de su huésped. Además, evita ciertos ataques de comedores de cnidarios (o celentéreos), como los peces mariposa (voraces depredadores de anémonas). Debido a que los peces payaso son muy territoriales, "Nemo" ahuyenta a los intrusos, incluidos aquellos que dañan a su anfitrión simbiótico. Si estas acciones son egoístas o altruistas sigue siendo un debate antropomórfico, pero en cualquier caso, ambos animales se benefician de la interacción.

Importancia económica del pez payaso

El Amphiprion percula y otros peces payaso se encuentran entre las especies de peces más coloridas disponibles en el comercio de acuarios. También exhiben comportamientos interesantes y se adaptan fácilmente a la vida en cautiverio. Por lo tanto, estas características los convierten en buenos peces de referencia para la investigación científica, especialmente a la hora de realizar estudios nutricionales y determinar la calidad de huevos y larvas. Desafortunadamente, en cuanto al estado de conservación, la escasez de hábitats de arrecifes de coral (causas naturales, calentamiento global, etc.) y de peces de acuario marinos están creando un mercado creciente en la acuicultura que podría generar preocupaciones para la población natural. Pero, en realidad, A. percula y varios otros peces payaso, en condiciones controladas, pueden desempeñar un papel importante en el mantenimiento de poblaciones estables en la naturaleza. Actualmente, esta especie no está amenazada, e incluso la presión está disminuyendo, ya que se están realizando esfuerzos notables para tener cepas de cría disponibles en el comercio de acuarios. Gracias al pez payaso, la acuicultura marina recreativa gana sus cartas de nobleza : ¡fomentemos su cría !

El precio de los morfos estándar, ya sean de cultivo o salvajes, sigue siendo modesto para un pez marino, pero ciertas selecciones como Picasso, Platinum, etc, alcanzan rápidamente picos : más de 150 /aquabdd/pho por pez, o incluso 500 /aquabdd/pho por una pareja de Platinum (que nunca se reproducirán en tu casa...).

Mantener peces en un acuario requiere un enfoque ético y responsable de respeto a los animales.
La adquisición de peces para el mantenimiento del acuario no debe hacerse por impulso (compra impulsiva). Es fundamental conocer las necesidades específicas de la especie (calidad del agua, dimensiones del acuario, comportamiento, alimentación). Sólo deben mantenerse juntos en el mismo acuario peces con requisitos de calidad de agua similares.

Ajustes

¡Un acuario de arrecife es suficiente para mantener a este pez payaso con una anémona cuyos movimientos de natación están entre los menos activos de todos los peces payaso !

Comportamiento

En términos de investigación y observaciones, se ha prestado especial atención a la etología (ciencia del comportamiento) de la relación simbiótica del pez payaso con las anémonas de mar. El uso del hospedador tiene efectos en todas las etapas de la vida. Amphiprion percula pone sus huevos bajo el saliente protector de los tentáculos de una gran anémona de mar, por ejemplo, se ha observado y estimado que esto es un medio de disuasión contra los depredadores, así como un mecanismo de impronta olfativa con los embriones en los huevos. Este último juega un papel importante al dirigir a los peces jóvenes hacia las especies de anémona de mar más tarde, cuando regresan al ambiente bentónico. Con el flujo de agua adecuado, la huella química de la anémona puede transferirse e impregnarse desde los tentáculos hasta los huevos.

Una vez que es juvenil, el Amphiprion percula debe localizar y habitar una anémona huésped, ya que no sobrevivirá sin ella. Su escasa capacidad para nadar lo convierte en un blanco fácil para los depredadores. Se utilizan algunos marcadores químicos que difieren entre los peces payaso, lo que provoca una selección preferencial de ciertas especies de anémona. Por otra parte, a raíz de los estudios etológicos surge una observación : las corrientes oceánicas facilitan el proceso de localización y se acepta que nunca se utilizan puntos de referencia visuales. Incluso si una anémona objetivo ya está ocupada, esto no impedirá el acercamiento inicial del joven Amphiprion; Sin embargo, la naturaleza territorial de los peces payaso residentes con frecuencia provoca que el intruso extraño sea expulsado.

Ejemplo de ocupación de una anémona por un trío de peces payaso, un cangrejo (izquierda), un pez damisela negro (abajo) :

El pez payaso A. percula, al igual que este trío que incluye a la hembra dominante y dos machos, comparte voluntariamente su anémona anfitriona con otras especies, especialmente invertebrados como camarones o cangrejos comensales de anémonas de mar.

La anémona elegida como “hábitat” generalmente requiere que los peces pasen por un período de aclimatación. La protección de la piel del pez payaso mediante la secreción de moco de las glándulas mucíparas se desarrolla con interacciones repetidas con la anémona huésped. Hay dos teorías sobre cómo se desarrolla la capa de moco; O bien el pez lo adquiere tras el contacto con los tentáculos (un proceso comportamental), o bien lo desarrolla a nivel fisiológico (un proceso bioquímico). Ambas explicaciones han sido apoyadas y se sospecha que ambas son igualmente importantes o incluso coexistentes. Durante su primer encuentro con la anémona de mar, el Amphiprion percula realizará una especie de danza, que consiste en tocar suavemente su primer tentáculo con las aletas ventrales, para luego pasar gradualmente a todo su cuerpo. Los cnidocistos pueden picarlo varias veces antes de que la aclimatación sea efectiva. Todo el procedimiento puede durar desde unos minutos hasta varias horas (¡para peces salvajes impregnados en el huevo !). Sin embargo, incluso una vez aclimatada, la protección de la piel puede desaparecer por completo si hay una separación de más de 7 días entre el huésped (¡exactamente, con la misma firma bioquímica !) y el pez. Mantener el contacto con los tentáculos parece requerir constantemente la creación de la capa de moco del pez payaso. Pasadas 24 horas, el pescado deberá reajustarse como se indicó anteriormente.

Amphiprion percula tiene el récord de distancia más corta desde su anémona huésped : sus propulsiones fuera de la anémona casi nunca superan los 12 cm desde el borde de los tentáculos (¡más de 20 cm para A. ocellaris) !

Alimentación

Amphiprion percula, como la mayoría de los peces payaso y pomacéntridos en estado salvaje, se alimenta principalmente de zooplancton, como copépodos y larvas de tunicados (salpas). Finalmente, consume algas en las inmediaciones de su entorno, cerca de los arrecifes de coral, o incluso los restos de la comida particulada de su anémona huésped. Esta doble estrategia le confiere un estatus omnívoro, confirmado inicialmente por estudios estomacales realizados en A. perideraion. Con frecuencia, Amphiprion percula lleva grandes trozos de comida a su anémona huésped, probablemente para almacenarlos para su uso posterior, pero la anémona devora la comida accesible en la mayoría de los casos...

Sabemos cómo lograr la tasa de crecimiento óptima para los juveniles; Se requiere una ración de aproximadamente el 6 % del peso corporal por día (el promedio para un Amphiprion adulto es menos de 30 gramos). Los jóvenes están sujetos a presiones considerables por parte de la estructura jerárquica. Los individuos jóvenes son acosados y perseguidos por los machos más grandes de la "familia", lo que provoca un retraso en el crecimiento porque desperdician mucha energía defendiéndose, escondiéndose y olvidándose de comer lo suficiente para alcanzar su tamaño máximo. Como resultado, los peces más pequeños tienen un área de alimentación más restringida, y su alimentación es precedida por escapes reales de la anémona, que entonces parece más una prisión. Por otra parte, tan pronto como la jerarquía se altera por la muerte de un macho (o incluso de la hembra, por supuesto), los juveniles dominados jerárquicamente "ganan" un lugar y la experiencia demuestra una aceleración de la tasa de crecimiento. Una conclusión es clara : si se acosa menos a los peces payaso, esto se traduce inmediatamente en pasar más tiempo alimentándose.

Debido al aumento del comercio de peces payaso para acuarios, y en particular del Amphiprion percula, el más silencioso de los peces payaso, y al agotamiento de los hábitats de los arrecifes de coral, se ha producido un enorme desarrollo en el cultivo de peces marinos utilizando técnicas de acuicultura. Uno de los obstáculos más difíciles es la viabilidad económica, con el suministro de alimentos animales baratos pero efectivos en un entorno artificial. Así, se ha comprobado que las larvas y los juveniles pueden criarse con éxito con alimentos diversificados, como rotíferos, pequeñas partículas (polvo) de alimento liofilizado, Artemia, mysis y krill. Desafortunadamente, esto resultó demasiado costoso para ser práctico y una dieta basada únicamente en alimentos artificiales disminuyó las tasas de crecimiento y supervivencia de los peces jóvenes. Sin embargo, si los juveniles fueron destetados después de un período de crianza de 15 a 20 días después de la eclosión con nauplios de camarón en salmuera vivos y luego alimentados con una comida de trozos de pescado enriquecidos con caseína, la supervivencia y la tasa de crecimiento ya no fueron diferentes en comparación con los juveniles alimentados completamente con alimento vivo natural. La caseína es por tanto una clave para el éxito de la cría intensiva de Amphiprion sin causar una degeneración significativa (enanismo en particular, morfos cromáticos aberrantes, etc.). En acuarios también son apreciadas las dafnias rojas para reforzar el color rojo, y los alimentos a base de esponjas pueden compensar (oligoelementos y vitaminas similares) los tunicados pelágicos consumidos de forma natural.

Reproducción

La reproducción del pez payaso es obviamente sexual; Las parejas son monógamas y el entendimiento entre el macho y la hembra de los individuos de Amphiprion percula es muy fuerte sobre todo si correlacionamos el pequeño tamaño del territorio que ocupa esta especie y la promiscuidad de los dos peces. Aunque está restringida a la vecindad inmediata de su anémona huésped, A. percula puede desovar y poner huevos durante todo el año debido a la ubicación de su hábitat, que le proporciona aguas tropicales perpetuamente cálidas sin mucha variación estacional.

En primer lugar, el desfile de cortejo que conduce al desove está fuertemente correlacionado con el ciclo lunar. La luna (luz lunar) sirve para mantener un alto nivel de alerta en el macho, lo que conduce a mayores interacciones sociales con la hembra de la pareja. Varios días antes del desove, los machos muestran cambios morfológicos y de comportamiento : erección de los radios de las aletas, persecución y caza, preparación del nido y "señales de salto", una especie de lenguaje corporal. Este último punto está representado por una natación rápida, con movimientos bruscos hacia arriba y hacia abajo. Finalmente, la hinchazón de las aletas anal y dorsal, e incluso de las pélvicas, acompaña la mayor agresividad del macho.

La elección del lugar de anidación es importante para la posterior supervivencia de los huevos. El nido suele estar situado debajo de los tentáculos de la anémona huésped y de forma segura sobre un trozo de roca limpia. El macho tiende entonces a pellizcar los bordes de los tentáculos de la anémona de mar para hacer que se retraigan y proporcionar así un espacio suficientemente libre para limpiar la zona rocosa. Al principio, el macho limpia las algas y los residuos con la boca y sólo más tarde se le unirá la hembra. Esto pone claramente de relieve el papel crucial que tendrá en el futuro el cuidado parental "paternal" para que los huevos no se vuelvan vulnerables a la depredación o la descomposición.

La procesión de desove tiene lugar durante la mañana, al inicio del alba y dura unos 30 minutos pero también hasta más de dos horas (dependiendo de la madurez de la pareja). En esta etapa se hace visible la parte cónica del ovipositor de la hembra. Varios huevos son expulsados lentamente del ovipositor mediante un movimiento de barrido del vientre de la hembra sobre la superficie del área de anidación. Seguido muy de cerca por el macho, este último fecunda externamente los huevos que acaba de depositar. El número total de pases durante cada sesión de desove es alto y el número de huevos depositados puede variar de 100 a más de 1.000, dependiendo del tamaño del pez y la experiencia previa. Las parejas mayores y con más experiencia se aparean durante más tiempo y producirán más huevos fertilizados. Los huevos de Amphiprion percula miden entre 3 y 4 mm de longitud.

Una vez finalizada la puesta comienza el periodo de incubación. En este punto, el macho abanica activamente los huevos con sus aletas y los limpia constantemente con su boca, mientras asegura una estricta vigilancia contra todos los depredadores. Como los huevos están adheridos al sustrato rocoso mediante filamentos adhesivos, los tentáculos colgantes de la anémona huésped proporcionan protección adicional. La eliminación de huevos muertos y detritos también es importante para mantener un nido bien oxigenado (los detritos consumen oxígeno localmente tan pronto como comienzan a ser invadidos por bacterias); Todas estas tareas las realiza el macho. La hembra, por el contrario, está ocupada alimentando (para recuperar fuerzas) y protegiendo la anémona durante este período. La hembra tiene mucho cuidado de que los tentáculos (aquellos que el macho había enrollado deliberadamente para facilitar el acceso al lugar de anidación) que sobresalen del área de anidación no sean atacados.

El desarrollo de los huevos dura de 6 a 7 días de incubación (las larvas nacen con mayor frecuencia, en el medio natural, al final del día, o 6,5 días después de la puesta), y los huevos de Amphiprion percula están entonces listos para eclosionar. Pero justo antes, el embrión es visible a través de la membrana transparente del óvulo. Las dos características notables de esta etapa son los alevines plateados y brillantes con ojos grandes y el saco vitelino de color rojo anaranjado. Después de la eclosión, la larva mide alrededor de 3–4 mm de longitud total y parece transparente excepto los ojos, el saco vitelino y algunos pigmentos dispersos. Los peces payaso recién nacidos permanecen bentónicos en las inmediaciones del entorno en el que nacieron, pero nadan rápidamente hacia la superficie superior (eufótica) de la columna de agua, es decir, la capa eufótica, aprovechando un proceso llamado fototaxis para navegar. En resumen : la larva es capaz de orientarse con la ayuda de la luz de la luna que brilla por la noche. En esta etapa, la larva pasa una semana flotando entre el plancton (zooplancton) y es transportada pasivamente por las corrientes oceánicas. La etapa larvaria del Amphiprion percula termina cuando el pez payaso joven regresa al ambiente bentónico y se instala en el "fondo" del mar aproximadamente de 8 a 12 días después de la eclosión. En comparación con otras especies de arrecifes de coral, este es un período relativamente corto de vida pelágica. Durante este periodo de pertenencia al zooplancton, la depredación es importante y se acepta que menos del 50 % de las larvas sobreviven a esta etapa.

La fase juvenil de Amphiprion percula se caracteriza por un rápido desarrollo de colores. Las fasciaturas blancas que son exclusivas de esta especie comienzan a formarse alrededor de 11 días después de la eclosión y este patrón de coloración temprana generalmente corresponde a la primera asociación del pez juvenil con su anémona huésped. Por lo tanto, el contacto con la anémona estimula a Amphiprion percula a producir un moco protector en su piel (ver la sección "comportamiento" sobre el desarrollo y la aclimatación a la protección contra los nematocistos de la anémona). La metamorfosis completa desde la fase larvaria hasta la fase juvenil suele completarse en un día.

El desarrollo del joven hasta convertirse en adulto depende en gran medida de la jerarquía social de la "familia". Cada anémona anfitriona suele estar ocupada por una pareja en apareamiento y de dos a cuatro peces pequeños, y el más grande domina al más pequeño que está justo debajo en posición social. La agresión entre la hembra dominante y su pareja macho es mínima, lo que resulta en poco gasto de energía. Sin embargo, cada macho intimida y persigue a todos los demás machos sucesivos más pequeños hasta que el más pequeño de los peces dominados es expulsado de la anémona, con el resultado de que la energía que podría usarse para el crecimiento se dirige en cambio a asegurar la competitividad física de los machos presentes. La pareja adulta retrasa así esencialmente el crecimiento de los ejemplares jóvenes que, más tarde, podrían convertirse en competidores.

Macho de Amphiprion percula vigilando y aireando la puesta debajo de la anémona :

El macho de A. percula es el principal encargado de vigilar las puestas de huevos, pero la hembra puede acudir y echar una mano si es necesario en caso de ataque de una depredador.

Al igual que otros peces payaso, la singularidad del desarrollo del Amphiprion percula radica en la metamorfosis de los machos adultos en hembras (hermafroditismo proterándrico). Todos los peces payaso nacen machos y el pez más grande del grupo invierte su sexo para convertirse en la hembra dominante. El segundo macho más grande se convierte entonces en el macho dominante. En los casos en que la hembra muere, el macho dominante cambia de sexo y la subordinación de todos los demás machos sube un nivel en la jerarquía. En esta etapa, un nuevo y pequeño juvenil es admitido en la anémona. El número de machos jóvenes presentes en la anémona depende del tamaño de la anémona de mar.

Taxonomía de la especie

El taxón completo válido con autor de este animal es : Amphiprion percula (Lacépède, 1802). La especie fue clasificada originalmente bajo el protónimo Lutjanus percula por Lacépède en 1802.
En francés, la especie tiene el nombre vernáculo o estandarizado (nombre común) de : Poisson-clown perchot du Pacifique.
En inglés la especie se llama comúnmente : True percula.

Sugerencias de especies

Amphiprion ocellaris

Amphiprion clarkii

Amphiprion frenatus

Amphiprion biaculeatus

Amphiprion bicinctus

Amphiprion polymnus

Suplementos útiles

El famoso personaje de las películas animadas Buscando a Nemo y Buscando a Dory presenta un pez payaso que algunos identifican como A. percula_, pero otros creen que es A. ocellaris. Difícil decidir...