Comment obtenir les plus belles couleurs de vos coraux à petits polypes (SPS)! - Eau de mer - Articles

Facteurs affectant la coloration des coraux ou comment obtenir de la couleur des coraux...

Il existe de tellement nombreux facteurs qui affectent la coloration d'une colonie corallienne, tels que l'intensité de la lumière, le spectre lumineux, les éléments nutritifs disponibles, les concentrations d'éléments traces, les zooxanthelles, les pigments fluorescents, les pigments non-fluorescents, que la liste continue sans être jamais exhaustive... Tout d'abord, attachons-nous à en apprendre un peu plus sur la biologie des coraux avant d'appréhender et pouvoir mieux comprendre le rôle dont chacun de ces facteurs pré-conditionne la coloration des coraux.

Les zooxanthelles

La majorité des coraux que nous maintenons dans les aquariums ont une relation symbiotique avec des algues dinophytes connues sous le nom de zooxanthelles ; ces algues réalisent la photosynthèse et peuvent ainsi fournir aux coraux des éléments nutritionnels avec des composés tels que le glucose, la glycérine et des acides aminés qui sont synthétisés par ces algues unicellulaires directement dans les tissus du corail. Les zooxanthelles elles-mêmes obtiennent les éléments nutritifs dont elles ont besoin pour la photosynthèse directement de l'eau de mer comme l'ammoniac, les nitrites, les nitrates, le dioxyde de Carbone et des phosphates ainsi que les déchets métaboliques produits à partir des propres cellules des coraux. Ceux-ci sont utilisés dans la formation des sucres et acides aminés mentionnés précédemment pour être ensuite transmis au corail. Le corail utilise ces éléments nutritifs, mais produit des déchets ; ceux-ci sont auto-recyclés par les zooxanthelles, pouvant ainsi être à nouveau utilisés par la photosynthèse. La perte énergétique est donc faible.

Il y a un équilibre qui doit être maintenu entre le corail et ses zooxanthelles en terme quantitatif pour la photosynthèse qui se produit dans les tissus des coraux. Trop de zooxanthelles et un taux trop élevé de photosynthèse peuvent être tout aussi dommageable pour le corail que trop peu. C'est cet ajustement de la concentration en zooxanthelles par le corail qui est un facteur important dans la coloration des coraux. En effet, les zooxanthelles ont toutes une coloration brune à brune-dorée, il n'existe aucune autre couleur et c'est pourquoi la plupart des coraux sont bruns, ou au moins apparaissent marrons selon certains angles de vue.

Les pigments fluorescents

fluorescence est le terme utilisé pour décrire le comportement d'un élément qui absorbe la lumière d'une longueur d'onde particulière et renvoie (réémet) une longueur d'onde différente. Ce faisant, ce changement de longueur d'onde s'accompagne d'une évolution de l'énergie transportée par les photons. Tout cela, longueur d'onde, énergie photonique, concourt à définir la couleur très précise que nous percevons. Les pigments fluorescents absorbent la lumière d'une certaine longueur d'onde, pour réémettre de la lumière dans une longueur d'onde qui n'est plus que celle d'origine.

Cette fluorescence a évidemment un effet important sur la perception de la couleur d'un corail, en particulier lorsque le corail est éclairé par une lumière encline à produire (à faire apparaître à nos yeux) la fluorescence tels que les tubes actiniques (idéalement tri-actiniques) ou les lampes HQI dont la température de couleur est très élevée.

Grâce à la mise en exergue de cette fluorescence, le corail rendra un aspect déjà plus velouté et nettement moins terne.

Les pigments colorés non-fluorescents

Comme son nom l'indique, ces pigments ne sont pas visiblement fluorescents, et cela inclut notamment les pigments bleu et rose des coraux du type Pocillopora ainsi que les pigments pourpre et rouge d'autres coraux. Généralement, le niveau d'énergie des photons ne varie pas avec les pigments non-fluorescents : la longueur d'onde activant le pigment est juste renvoyée.

L'ensemble des couleurs que les coraux développent apparaît comme une relation directe entre l'abondance de zooxanthelles, des pigments fluorescents et des pigments non-fluorescents. C'est cette abondance, ou pas, qui détermine la couleur visible et perceptible d'un corail.

Éclairage

L'éclairage est probablement le facteur le plus important en termes de coloration d'un corail. Ce n'est pas seulement l'intensité de la lumière qui est important, mais aussi la couleur ou la concentration de certaines longueurs d'onde de la lumière, c'est-à-dire le spectre lumineux.

La lumière est composée de différentes longueurs d'onde et chaque longueur d'onde correspond à une couleur particulière. L'œil humain ne peut pas détecter, ni discerner, toutes ces longueurs d'ondes et celles qui sont en dessous du seuil détectable par l'œil humain composent la lumière ultraviolette tandis que celles au-dessus de la partie supérieure des niveaux visibles sont regroupées sous l'appellation de lumière infrarouge.

Les longueurs d'ondes que nous pouvons voir s'étendent selon la gamme de 380 nm (« nm » est l'abréviation de nanomètre qui est l'unité de mesure d'une longueur d'onde) à 780 nm.

Il est important pour les aquariophiles marins d'intégrer et bien comprendre ce que sont la lumière ultraviolette (on raccourcit souvent en disant « les ultraviolets ») aussi bien que la lumière visible. La lumière ultraviolette a une gamme de longueurs d'onde s'étalant de 100 à 400 nm ; on la divise en trois groupes différents (A, B et C):

UV-A: c'est la zone la plus proche du spectre visible et dont les longueurs d'onde sont comprises entre 315 et 400 nm ; il faut noter que les UV-A traversent en grande partie, sans trop perdre d'énergie, le verre de silicate classique.

UV-B: c'est la lumière dont les longueurs d'onde sont entre 280 et 315 nm. Ce sont les ultraviolets B qui sont, essentiellement, la cause des coups de soleil. En revanche, les UV-B ne traversent pas le verre classique de silicate et sont absorbés rapidement dans l'eau, mais attention toutefois, car dans les eaux limpides des récifs coralliens, les deux gammes d'ultraviolets A et B peuvent pénétrer plus de 30 m de profondeur de couche d'eau ! En aquarium, on imagine bien l'effet des UV-B avec nos faibles hauteurs de couche d'eau.

UV-C: c'est la lumière dont les longueurs d'onde sont incluses dans une plage entre 100 et 280 nm. Les UV-C sont très dangereux pour les tissus vivants et c'est le type de lumière, qui est utilisée dans les stérilisateurs UV !!! Les rayonnements UV-C sont rapidement absorbés dans l'atmosphère terrestre et il faut noter que les UV-C émis par les lampes HQI à simple culot (E40) sont absorbés et stoppés par les filtres utilisés sur les enveloppes de ces lampes. C'est également de plus en plus fréquemment le cas avec les lampes récentes et de dernière ration" target="_blank" class="mot">génération pour celles à doubles culots (RS7, FC2).

La plupart des lampes aux halogénures métalliques (HQI) peuvent produire des rayonnements UV-A et UV-B (on parle aussi d'irradiation) alors que les tubes fluorescents ne le font généralement pas.

Comme nous savons que les récifs coralliens sont exposés à des niveaux élevés d'UV-A et UV-B, particulièrement dans les eaux peu profondes (platiers ou récifs frangeants par exemple), il s'ensuit que les coraux ont évidemment trouvé des moyens de se protéger eux-mêmes des brûlures causées par ces UV. Il est bien connu et reconnu depuis longtemps que les coraux peuvent produire un « écran solaire » pour se protéger des rayonnements UV, le plus important d'entre eux, parmi ceux trouvés, est connu sous le nom de S-320 ou mycosporine (***acide aminé MAA). On pense que ce sont ces « écrans solaires » qui sont produits par les coraux dans les eaux superficielles et qui donnent leurs couleurs vives aux coraux dans ces zones peu profondes, mais il est également admis que ces pigments sont transparents aux UV-A et sont plutôt utilisés pour bloquer les rayons UV-B et des longueurs d'ondes encore inférieures à celles qui sont connues pour induire une coloration. Toutefois, il reste des points de désaccord sur cette idée car, en 1986, il a été trouvé trois composés S-320 dans Acropora formosa qui absorbent la lumière entre 310 et 340 nm. Ces composés sont vus sur les coraux, par l'œil humain, comme des pigments violets ou fluorescents.

Les lampes HQI produisent un spectre dont des pics de lumière entrent dans la gamme des longueurs d'ondes UV, par exemple le mercure utilisé dans ces ampoules aux halogénures métalliques crée un pic à 365 nm, alors que le thallium et le scandium produisent des pics à 378 nm, 391 nm et 393 nm. Il est admis que ces longueurs d'onde, précisément,  induisent une coloration visuellement agréable chez certains coraux, de sorte que nous pourrions être amené à penser que c'est une bonne idée de ne pas protéger les lampes HQI et exposer les coraux au plus grand nombre d'UV possible pour favoriser des couleurs éclatantes sur les coraux . Malheureusement, ce n'est pas le cas, car il a été démontré que le rayonnement UV dans les longueurs d'onde, également connues pour faire apparaître une coloration des coraux, peuvent entraîner un effet de photoinhibition s'ils sont exposés à des niveaux aussi élevés tels que ceux donnés par les constructeurs des ampoules HQI.

La photoinhibition est un processus de défense qui intervient lors de la photosynthèse dans le corail et qui a pour principe de stopper la photosynthèse. L'effet secondaire est néfaste au possible car le corail peut finir par être cruellement privé d'éléments nutritifs suite à l'arrêt de la production d'énergie par les zooxanthelles. Une lumière de 400 nm est la limite inférieure à laquelle la photosynthèse peut se dérouler ; de la lumière à des longueurs d'onde inférieures à 400 nm est connue pour avoir le potentiel d'endommager les chloroplastes. On pense que les UV-A que les coraux reçoivent sont canalisés au travers de la photosynthèse en réémettant une lumière aux longueurs d'ondes plus élevées ; ces rayons peuvent ensuite être utilisés par les zooxanthelles pour la photosynthèse, et comme cela est mentionné précédemment, ils amènent la fluorescence des coraux. En utilisant ce système, ainsi que des pigments, un « écran solaire », des souches de zooxanthelles résistantes aux UV, le corail est en mesure de vivre en exploitant la photosynthèse sous une exposition aux rayonnements UV.

Malgré tout, il y a des limites à ce qu'un corail peut tolérer et, comme mentionné précédemment, la photoinhibition devrait être une préoccupation de l'aquariophile. Il faut d'ailleurs bien prendre conscience que la photoinhibition peut se produire en cas de surexposition à une gamme de longueurs d'onde, mais pas seulement de la lumière UV !!! Lorsque la photosynthèse des zooxanthelles est en cours, la réaction et les transformations produisent du peroxyde d'Hydrogène qui est nocif pour les tissus vivants ; pour contrecarrer ce phénomène, le corail produit une enzyme qui neutralise le peroxyde d'hydrogène.

Si le taux de photosynthèse par les zooxanthelles est trop élevé, il y a une augmentation soudaine du nombre de zooxanthelles ou le corail n'est pas en mesure de produire suffisamment d'enzymes de neutralisation afin de lutter contre le peroxyde d'hydrogène. Par réaction induite, le corail va réagir en expulsant une partie ou la totalité de ses zooxanthelles afin de ne plus produire de peroxyde d'hydrogène !!! L'expulsion de certaines des cellules alguaires peut être vue comme un avantage si nous essayons d'obtenir des couleurs vives sur les coraux, mais le plus souvent, dans cette situation, le corail est trop affaibli, la croissance ralentit et la production de pigments de couleur s'estompe aussi vite et longtemps que le corail reste stressé.

En revanche, si un corail subit une réduction de l'intensité lumineuse à laquelle il est exposé, la réponse biologique consistera en la production d'un supplément de zooxanthelles pour répondre aux besoins énergétiques des tissus hôtes. Donc, si nous prélevons un corail habitué à un environnement d'une grande intensité lumineuse, comme une barrière de corail par exemple, et puis si nous le plaçons dans un aquarium avec une intensité lumineuse bien plus faible, alors le ratio de production énergétique issu de la photosynthèse par les zooxanthelles diminuera. En réponse à la diminution de la quantité d'éléments nutritifs que le corail reçoit depuis les zooxanthelles, le corail encourage les zooxanthelles à produire plus en libérant plus de déchets métaboliques résultant d'un surplus de photosynthèse ; c'est alors que le corail récupère suffisamment d'éléments nutritifs provenant des zooxanthelles et la cause du brunissement du corail.

D'ailleurs, il y a  un autre aspect de ce processus. Sur les récifs coralliens, il y a une énorme abondance de phytoplancton et zooplancton qu'un corail peut capturer et utiliser comme une source d'énergie. Si ce même corail est placé dans un aquarium où les niveaux d'abondance des proies sont évidemment beaucoup plus faibles, le corail nécessite de compenser cette alimentation manquante ; pour ce faire, le corail augmente le nombre de zooxanthelles contenus dans ses tissus pour retrouver un niveau acceptable dans ses besoins nutritionnels via la photosynthèse; la conséquence est qu'il vire au brun !

Un autre facteur affecte l'abondance des zooxanthelles dans les tissus des coraux ; c'est la quantité de matière organique dissoute présente dans l'eau. Dans la nature, les niveaux de ces éléments nutritifs dans les mers et océans sont très faibles, minimalistes, voir tellement faibles que le corail survit grâce à ce que les zooxanthelles peuvent recevoir depuis l'eau environnante en lui fournissant les produits essentiels de ses propres rejets métaboliques. Si la concentration de matières organiques dissoutes dans l'eau augmente, comme c'est souvent le cas dans les aquariums, milieux fermés par excellence, les zooxanthelles disposent de suffisamment de nutriments pour croître et se multiplier à l'intérieur des coraux ; cela aboutit à masquer les couleurs et le corail devient marronnasse. Suite à cette abondance d'éléments nutritifs trop élevés, le corail ne parvient plus à « négocier » tous les processus de photosynthèse en son sein (dans ses tissus) et il commencera alors à expulser les zooxanthelles et à blanchir.

Les zooxanthelles ont une limite basse d'éclairement connue sous le nom de « seuil de compensation ». C'est le point (valeur) auquel la photosynthèse des zooxanthelles est équivalente à la respiration (consommation/production CO2/O2) des zooxanthelles. Si l'intensité lumineuse est trop faible, les zooxanthelles ne seront pas en mesure de transmettre suffisamment de produits issus de la photosynthèse ou de consommer suffisamment des déchets métaboliques produits afin de permettre au corail de se développer, prospérer, grandir, croître... On est en deçà du seuil de compensation et d'activation de la synthèse chlorophyllienne.

A l'autre extrémité de l'échelle de l'intensité lumineuse optimale, les zooxanthelles ont également ce qu'on appelle le « seuil de saturation » ; c'est le point auquel le rendement photosynthétique est à son maximum et toute augmentation de l'intensité lumineuse n'augmentera pas ce rendement (travail) de la photosynthèse. Le seuil de saturation des coraux varie d'une espèce à l'autre et aussi par rapport à l'environnement auquel ils se sont adaptés. Généralement, le seuil de saturation de nombreuses espèces de coraux ne dépassent 300 μmol.m².seconde (photons). Ce niveau d'éclairement est atteint à 15 centimètres sous la surface de l'eau avec un HQI 250W 10.000 K (culot E40 sans vitre) dont l'ampoule est distante de 20 cm au-dessus de la surface de l'eau !

Toutefois, le point de saturation de nombreux coraux est fréquemment atteint bien en deçà de cette intensité lumineuse et l'exposition à des intensités au-dessus du seuil de saturation peut conduire au phénomène de photoinhibition et à l'expulsion des zooxanthelles mais aussi à la diminution de la palette de couleurs affichée par les coraux avec un blanchiment, ce qui aboutit finalement le plus souvent à la mort du corail.

Vous pouvez le constater, la clé d'une bonne coloration des coraux, d'une large palette de couleurs, résulte et dépend de l'intensité de la lumière, de la qualité du spectre lumineux et de la charge en éléments nutritifs de l'eau. La solution consiste donc à obtenir le bon équilibre de tous ces facteurs environnementaux  et maintenir ces paramètres les plus stables possibles sur des durées longues! Mais l'histoire ne s'arrête pas là... et il y a encore plus de paramètres à prendre en considération.

oligo-éléments ou éléments à l'état de traces

Les oligo-éléments sont largement plébiscités pour être en mesure d'améliorer grandement les couleurs des coraux dans votre aquarium par de nombreux fabricants d'additifs, mais le rôle de nombreux oligo-éléments des coraux est mal compris car assez peu d'informations sont vérifiées (le sont-elles seulement ?), mais l'idée commence à faire son chemin. C'est donc indiscutablement une voie à suivre.

Bien qu'elles soient loin d'être parfaitement concluantes, il existe des preuves pointant les iodures pour jouer un rôle dans la transformation apparente de la coloration des coraux. Il existe certaines variantes génétiquement modifiées de protéines jaunes fluorescentes dont il a été mis en évidence qu'elles étaient affectées par certains composés comme les fluorure, iodure, chlorure et bromure. A l'inverse, certains pigments de couleurs non-fluorescents extraits de plusieurs espèces de Montipora se sont révélés insensibles à une supplémentation iodurée.

On admet également que certains oligo-éléments facilitent des réactions enzymatiques et photosynthétiques et pourraient à terme jouer un rôle important dans la coloration du corail, mais il y a encore beaucoup de recherches à faire dans ce domaine assez incertain. Il ne semble pas y avoir de réponse globale, mais au contraire, il faudrait les individualiser.

Mais avant de basculer vers une insertion frénétique d'oligo-éléments dans votre aquarium dans l'espoir d'améliorer les couleurs de vos coraux, il ne faut pas oublier que, pour la majorité des aquariums qui ont une densité faible à modérée de coraux, la demande nutritionnelle pour la plupart des oligo-éléments par ces quelques coraux est régulièrement compensée par changements d'eau si ceux-ci sont fréquents et conséquents.

Un fait intéressant : il s'est avéré comme une vérité absolue, suite à des recherches dans ce sens juste avant l'an 2000, qu'une diminution notable de l'alcalinité totale peut entraîner la perte de la pigmentation colorée de certains coraux ! Sur les dix systèmes que comptait l'expérience, l'alcalinité dans quatre des systèmes a été abaissée à des niveaux inférieurs à kH 7 et il semblait remarquable que beaucoup de SPS voyaient leur couleurs s'évanouir... L'alcalinité a ensuite été réajustée dans ces systèmes très rapidement pour remonter le kH à une valeur supérieure à 10. Il a alors été constaté que certains coraux intensifiaient leur pigmentation en une seule nuit ( !!! ) tandis que pour d'autres, le retour vers une coloration plus soutenue et moins fade s'étalait sur une période de quelques jours.

Ces toutes dernières années, une évolution des mentalités aquariophiles conduit vers des systèmes récifaux avec très peu (le moins possible) d'éléments nutritifs dans l'eau (on parle de milieux oligotrophes). Ces systèmes fonctionnent en alimentant la filtration bactérienne avec une source de carbone pour augmenter la taille de la population de bactéries afin d'augmenter l'efficacité d'élimination des nitrates et des phosphates de l'eau. Cette technique DOIT ETRE combinée avec des ajouts réguliers d'oligo-éléments et acides aminés. Ce principe d'appauvrissement fonctionne bien en termes de réduction des nitrates et des phosphates, mais suite à la baisse des concentrations en éléments nutritifs dans l'eau, il y a moins d'« engrais » disponible pour assimilation par les zooxanthelles. Ainsi, la concentration de zooxanthelles baisse et permet aux pigments fluorescents ou non d'apparaître.

L'ajout d'oligo-éléments garantit une bonne supplémentation de ces éléments nécessaires à la photosynthèse et aux processus métaboliques et l'ajout d'acides aminés aide la fabrication-construction-élaboration du squelette des coraux car ceux-ci peuvent en avoir besoin pour la synthétisation de diverses protéines, enzymes et pigments. Ces additifs doivent cependant être utilisés avec prudence, car si les excès de nitrates NO3 et/ou phosphates PO4 aboutissent au brunissement des coraux, ces éléments restent quand même essentiels, et on doit les trouver  même à de très faibles doses. Rappelons rapidement que quatre éléments sont essentiels à la vie : l'azote N, le carbone C, l'Oxygène O et l'hydrogène H. Pour les algues (auxquelles appartiennent les zooxanthelles), s'ajoute le phosphore P.

Dans les eaux naturelles des récifs, les taux de nitrates sont trop faibles pour maintenir les couleurs exubérantes des coraux, juste par l'activité des zooxanthelles, et celles-ci doivent être alimentées par d'autres sources pour combler le déficit énergétique. Ce sont les produits secondaires de toute la barrière corallienne qui pourvoient à cet apport grâce à la biodiversité qu'elle héberge ; tous les déchets (fèces par exemple) vont participer à l'élaboration du récif et être utilisés en raison du manque de Nitrates. Si les concentrations de déchets métaboliques produits par l'écosystème sont trop basses pour que les zooxanthelles réussissent à alimenter le corail, on imagine vite ce qui peut se passer dans un milieu aussi restreint qu'un aquarium qui utilise cette technique d'oligotrophie : le corail, par manque d'éléments nutritifs, va mourir de faim. Il est probable que les apports/ajouts/suppléments d'acides aminés incorporés dans certains additifs sont directement puisés par le corail, et utilisés dans diverses activités métaboliques et permettent de fournir aux zooxanthelles les produits nécessaires dans un environnement, qui est lui, dépourvu d'éléments nutritifs.

Conclusion

En définitive, il n'existe pas de réponse courte et simple permettant d'obtenir les plus belles couleurs de nos coraux en aquarium. Comme nous l'avons vu l'éclairage est un facteur important, essentiel et vital ! Il est désormais reconnu que certaines longueurs d'onde, en particulier dans la partie bleue du spectre, permettent de stimuler certains pigments fluorescents.

L'intensification du flux lumineux induit la réduction de la concentration de zooxanthelles (et de leurs dimensions, mais ce sujet a volontairement été laissé de coté) et conduit donc à une abondance visuelle des pigments de couleur, qui, moins cachés, deviennent plus apparents. Cependant, si l'intensité lumineuse dépasse un seuil critique de saturation, l'activité métabolique du corail va diminuer car il se sépare (expulsion) d'une bonne part de ses zooxanthelles devenues inutiles, et on obtient des couleurs pâles, sans reflets, et dans des cas extrêmes, le corail va littéralement blanchir.

Des niveaux élevés de nutriments tels que les Nitrates amènent une augmentation de la concentration des zooxanthelles, lesquelles finissent par masquer les couleurs. Le maintien de niveaux faibles de nutriments permettra de réduire le nombre de zooxanthelles, mais attention, une trop grande diète peut vite devenir synonyme de disette. Dans ces circonstances, si un corail ne peut autosatisfaire les zooxanthelles restantes avec suffisamment de déchets métaboliques, ou de produits dérivés de la capture des proies, ou encore d'acides aminés, les zooxanthelles ne seront plus en mesure de subvenir aux besoins du corail et il mourra de faim.

Plusieurs expériences ont mis en évidence que les oligo-éléments sont nécessaires pour la production de pigments, mais ils sont certainement nécessaires pour de nombreux processus métaboliques et photosynthétique et, par conséquent, auront un impact sur la perception de la couleur, de la même manière qu'il existe des expériences indiquant que l'alcalinité affecter la coloration des coraux.

Un flux lumineux d'un niveau correct associé à une bonne maintenance sous la forme de changements d'eau et d'épuration permettent généralement le maintien de belles coleurs dans la plupart des aquariums. Les changements d'eau réguliers (et pas minables - !!! - en pourcentage du volume) fourniront les oligo-éléments indispensables et favoriseront l'assimilation d'acides aminés et d'autres éléments nutritifs (issus des fèces des poissons, des invertébrés vagiles, par exemples) ou encore d'autres aliments proposés. Dans les aquariums contenant un stock de coraux important (le poids total des coraux pourrait être une bonne indication), il devient inévitable de supplémenter avec des oligo-éléments et des acides aminés.

Les récentes méthodes de maintenance avec des systèmes oligotrophiés présentant une teneur en nutriments ultra-faible sont des systèmes qui affichent des résultats impressionnants en termes de coloration des coraux ! Mais nous avons vu que la santé des coraux est un délicat équilibre résultant de nombreux facteurs et, à ce titre, toutes les modifications que vous apportez à votre aquarium dans une tentative d'améliorer les couleurs devraient être faites très progressivement, très lentement pour éviter de provoquer du stress !

Notes diverses :

*** L' aminoacide/acide aminé de type Mycosporine (M-glycine) est utilisé comme antioxydant. L'utilisation d'un acide aminé de type Mycosporine (MAA), en particulier de M-glycine isolé du lichen marin Lichina pygmaea prévient du stress oxydatif qui peut apparaître lors d'insolation trop forte, de paramètres environnementaux défavorables, etc.